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Berechnen der Kantenlänge eines Polygons innerhalb eines überlappenden Polygons mit ArcGIS Desktop?

Berechnen der Kantenlänge eines Polygons innerhalb eines überlappenden Polygons mit ArcGIS Desktop?


Ich habe eine Schicht aus Feuchtgebietspolygonen und eine Schicht aus Seen. Im Grunde möchte ich die Gesamtlänge der Seeuferlinie in jedem Feuchtgebiet ermitteln und diese Werte als Attribut der Feuchtgebiete hinzufügen.

Dieses Bild zeigt in Rot, was ich suche:

Das Ergebnis wäre die summierte Länge der roten Polylinien als Attribut, d.h.

WetlandID ShorelineLänge 55555 3,23km 34888 7,11mi

Hier ist eine Idee, die auf der Verwendung von Feature to Line basiert. Bei ESRI ist das Tool nur auf der ArcInfo/Advanced-Lizenz verfügbar, aber bei QGIS finden Sie sicher eine Version davon. So können Sie, wie ich es oft tue, Ihren ArcView/Basic-Lizenz-Workflow mit kostenlosen QGIS-Tools ergänzen.

  1. Führen Sie Feature in Linie aus, um die See-Features in Linien umzuwandeln (stellen Sie sicher, dass Sie das projizierte Koordinatensystem verwenden, es hilft später)
  2. Schneiden Sie die neuen Linien mit dem Feuchtgebietspolygon
  3. Stellen Sie sicher, dass die Länge in der neuen Clipping-Feature-Class berechnet wird
  4. Verwenden Sie eine räumliche Verbindung, um die Längen aller Linien zuzuordnen, die jedes Polygon schneiden

Wenn Sie nur den Schnittpunkt zwischen zwei Polygonen finden möchten, verwenden Sie das Werkzeug GP verschneiden und fügen dann die Fläche der resultierenden Features wieder zu den Feuchtgebieten hinzu. Aber Sie interessieren sich nicht für Schnittpunkte, sondern im Wesentlichen für die Kante oder ein Segment, das sich Polygone teilen.

Es gibt ein sehr schönes GP-Tool in ArcGIS Desktop, aber nur wenige haben es verwendet. Es ist das Polygon Neighbors GP-Tool. Es ist in allen Lizenzen seit 10.1 verfügbar. Lesen Sie mehr über die Funktionsweise von Polygon Neighbours.

Ich würde dein Problem so angehen:

  1. Löschen Sie die Polygonebene der Feuchtgebiete, indem Sie die Seen schneiden. Dies liegt daran, dass wir die Polygone erhalten müssen, die eine Seite (oder einen Teil der Seite, ein bestimmtes Segment) teilen.

  2. Kopieren Sie sowohl Feuchtgebiete als auch die Seen in einen neuen Polygon-Layer. Denken Sie daran, dass Sie ein bestimmtes uniqueID-Feld benötigen, das jedes der Polygone auf einzigartige Weise identifiziert. Sie könnten jedes See-Feature "Lake + ObjectId" nennen, also erhalten Sie Lake1,Lake2,LakeN. Ebenso würde "Wet + ObjectId" Wet1,Wet2,WetN ergeben. Sie können diese Funktionen in der Bearbeitungssitzung kopieren.

  3. Führen Sie die Polygon-Nachbarn aus. Geben Sie die Feature-Class mit Ihren Feuchtgebieten und Seen an; das Feld, das ID (Typ des Features) und XY-Toleranz sein wird, wenn Ihre Polygone kleine Lücken haben, Sie sie aber dennoch so behandeln möchten, als würden sie ein Segment teilen.

  1. Übertragen Sie den Segmentlängenwert mit dem GP-Tool „Feld verbinden“ zurück. Verwenden Sie das Feld Feature-Typ, das Sie verwendet haben, um Ihre Seen und Feuchtgebiete zu identifizieren.

Berechnen Sie die Fläche des Polygons gis

Berechnen Sie die Fläche des Polygons gis Keyword nach der Analyse des Systems listet die Liste der verwandten Keywords und die Liste der Websites mit verwandtem Inhalt auf, außerdem können Sie sehen, welche Keywords die meisten interessierten Kunden auf dieser Website haben


Abstrakt

Die automatische Generierung eines realistischen großflächigen 3D-Straßennetzes ist ein wichtiger Punkt für immersive und glaubwürdige Verkehrssimulationen. Bestehende Methoden können verschiedene Arten von Kreuzungen im 3D-Raum basierend auf GIS-Daten nicht automatisch generieren. In diesem Beitrag schlagen wir eine Methode vor, um komplexe und groß angelegte 3D-Straßennetze automatisch mit den Open-Source-GIS-Daten zu generieren, einschließlich Satellitenbildern, Höhendaten und zweidimensionalen (2D) Straßenmittelachsendaten als Eingabe. Wir führen zunächst eine semantische Struktur des Straßennetzes ein, um hochdetaillierte und wohlgeformte Netze in einer 3D-Szene zu erhalten. Anschließend generieren wir 2D-Formen und topologische Daten des Straßennetzes gemäß der semantischen Struktur und 2D-Straßenmittelachsendaten. Zuletzt segmentieren wir die Höhendaten und generieren die Oberfläche des 3D-Straßennetzes anhand der semantischen 2D-Daten und der Satellitenbilddaten. Die Ergebnisse zeigen, dass unsere Methode bei der Generierung verschiedener Arten von Kreuzungen und der hochdetaillierten Merkmale von Straßen gut abschneidet. Auch die verkehrssemantische Struktur, die in der Verkehrssimulation bereitgestellt werden muss, kann nach unserem Verfahren automatisch generiert werden.


Berechnen der Kantenlänge eines Polygons innerhalb eines überlappenden Polygons mit ArcGIS Desktop? - Geografisches Informationssystem

Pakete von Hunterdon County, New Jersey State Plane NAD83 digitale Vektordaten

Hunterdon County Division of GIS

Parzellen sind ein wichtiger Rahmendatensatz für das GIS-Geodatennetz von Hunterdon County, das dem Informationsmanagementsystem von Hunterdon County dient.

Obwohl dieser Datensatz keine Informationen zur Grundstücksbewertung enthält, enthält jeder Paketdatensatz ein Attribut namens PAMS_PIN (eine Verkettung des Bezirks-/Gemeindecodes der New Jersey Division of Taxation, Blocknummer, Losnummer und Qualifikationscode), das das Paket eindeutig identifiziert. Das Feld PAMS_PIN kann verwendet werden, um den Datensatz mit MOD-IV-Datenbanktabellen zu verknüpfen, die von der New Jersey Division of Taxation verwaltet werden und zusätzliche Attributinformationen zu Grundstückseigentum und -merkmalen enthalten. Dieser Datensatz stellt möglicherweise aufgrund von Informationsverzögerungen nicht alle aktuellen Parzellen dar Flow und Datenentwicklung. de 20140828 Erscheinungsdatum

Hunterdon County Division of GIS Patricia Leidner Postanschrift der GIS-Koordinatorin Postfach 2900 Flemington NJ

USA 908-806-5534 908-237-7114 [email protected] 8:00 bis 16:30 Uhr

Zertifiziert +/- 1-5 Meter unter Verwendung von Codebasis-Differential-GPS für Straßenmittellinien als Rahmen für die Zusammenführung von Steuerblöcken. Die Positionsgenauigkeit von Flurstückslinien hängt von der Entfernung von Straßen ab. Parzellenlinien in der Mitte von Steuerblöcken wurden mit größerer Wahrscheinlichkeit aus ihrer Position gestreckt als Linien entlang von Straßen, die im Zusammenführungsprozess verwendet wurden. Linienarbeiten für größere Unterteilungen, Lagepläne und einige Ackerland- oder Freiflächenerhaltungserhebungen werden dem Parzelle hinzugefügt. Datensatz von NJSP NAD83 digitalen Einreichungen. Diese Informationen sind im Allgemeinen viel genauer als die zusammengeführten Parzellen. Wenn daher neue Unterteilungen hinzugefügt werden, wird der umgebende Steuerblock auf die neue NJSP NAD83-Erhebung korrigiert. Weitere Informationen finden Sie unter "Prozessschritt".

Anfängliche Datenentwicklung Stellen Sie die erforderlichen Daten zusammen, einschließlich aller Steuerkartenblätter für den Landkreis, Datenwörterbücher, digitale Orthofotografie, die MOD4-Steuerdatenbank und die folgenden ARC/INFO-Abdeckungen: GPS-Straßenmittellinien, Gemeindegrenzen und Eisenbahnen.

Scannen Sie alle einzelnen Steuerkartenblätter mit einem 800 d.p.i. (dots per inch) Rollenscanner zum Erstellen von Rasterbildern in voller Größe.

Jedes gescannte Bild wurde in einer ArcCad-Umgebung vektorisiert (um Rasterpixel in Vektoren umzuwandeln). Für Bilder mit gut definierten durchgezogenen Linien wurde ein Auto-Vektorisierungsprozess durchgeführt. Bei Bildern mit nicht durchgezogenen Linien oder anderweitig für den automatisierten Prozess ungeeignet wurde eine Digitalisierung am Bildschirm durchgeführt. Die resultierenden Vektorkarten wurden geplottet und mit den Ausdrucken der Steuerkarten verglichen.

Jedes Paket in der vektorisierten Zeichnung wurde dann mit seiner korrekten Losnummer beschriftet. Zu diesem Zeitpunkt wurde eine separate Zeichenebene erstellt, um Blockgrenzen darzustellen, die mit der entsprechenden Blocknummer versehen sind.

Die Zeichnungen wurden dann zu einer einzigen nahtlosen Karte kombiniert, die auf ein bekanntes Koordinatensystem registriert wurde. (a) Als Rahmen dienten GPS-Mittellinien von Straßen in Hunterdon County. Die festgelegten Vorfahrtsstraßen (ROW) für jeden Straßenabschnitt wurden den Steuerkarten entnommen. Diese ROWs wurden verwendet, um einen Versatz von den Mittellinien zu erzeugen, die wiederum verwendet wurden, um die Grenzen für "Superblöcke" zu erstellen. Jeder Superblock stellte genau die ausgehende Form der Sammlung von Steuerblöcken dar, die innerhalb der Grenzen der sich kreuzenden Straßen enthalten waren. (b) Jede Steuerkartenzeichnung wurde dann unter der Aufsicht von zugelassener Landvermesser. Angrenzende Steuerkartenzeichnungen wurden sorgfältig an die Kanten angepasst und an ihre Nachbarn angepasst, wobei proprietäre Softwaretechniken verwendet wurden, die alle Anpassungen über die gesamte Kartenzeichnung verteilen, anstatt nur Anpassungen entlang der Blattbegrenzungslinien vorzunehmen. (c) Die Plots der verschiedenen Zusammenstellungen von Superblöcken wurden überprüft durch Überlagerung mit vorhandener digitaler Orthophotographie (NJDEP 1995/97 CIR). Originale Steuerkarten und gescannte Bilder wurden überprüft und auf Fehler korrigiert, die bei einer solchen Inspektion festgestellt wurden.

Nach der Korrektur von Unter- und Überschwingern an Linienschnittpunkten wurden die Zeichnungen mit der ARC/INFO-Software (Version 7.1) in GIS-Coverages mit vollständiger Polygontopologie umgewandelt.

Die resultierenden Coverages wurden überprüft, um sicherzustellen, dass jedes Polygon einen Beschriftungspunkt enthielt. Als Attribute wurden die Block- und Losnummern aus den Zeichnungen verwendet. Durch die Verkettung der kommunalen Identifikationsnummer, der Blocknummer, der Losnummer und des Qualifier-Codes wurde dann für jede Parzelle eine eindeutige Kennung erstellt. Diese eindeutige Kennung wird PIN oder Paketidentifikationsnummer genannt. Der Qualifier-Code wird nur für Eigentumswohnungen beibehalten, da diese oft die ursprüngliche Parzellennummer für alle Einheiten behalten. Der Qualifier ist die einzige Möglichkeit, die einzelnen Einheiten voneinander zu unterscheiden. In allen anderen Fällen wird der Qualifier in der PIN auf '00000' gesetzt.

Um einen maximalen Nutzen der räumlichen Flurstücksdaten zu gewährleisten, wurden die Steuerdaten für Hunterdon County formatiert und mit den räumlichen Daten unter Verwendung der PIN verknüpft. Um eine korrekte Eins-zu-Eins-Verknüpfung zwischen den Geodaten und den Steuerunterlagen zu ermöglichen, mussten mehrere Eventualitäten angegangen werden.

Da jede Gemeinde ihr eigenes Format verwendet, wurde die PIN weiter bearbeitet, um die Anzahl der Stellen für jeden der Bestandteile zu standardisieren, indem bei Bedarf führende Nullen hinzugefügt wurden. Die PIN wurde auch so bearbeitet, dass sie die Qualifier-Informationen für Eigentumswohnungen enthält. Dieser Teil der PIN bleibt für alle anderen Immobilienklassen auf Null gesetzt. Dadurch kann jede Eigentumswohnung trotz gemeinsamer Block- und Grundstücksnummern einen eigenen Datensatz haben. Das endgültige Format der PIN-Nummer ist 0000-000000000-000000000-00000 und steht für Gemeindecode, Blocknummer und Blocksuffix, Losnummer und Lossuffix und Qualifier.

Laufende DatenpflegeNeue Hauptunterteilungen und Lagepläne müssen nach Genehmigung dem County in digitaler Form unter Verwendung der NJ State Plane NAD83-Projektion vorgelegt werden. Ackerland- und Freiraumerhaltungserhebungen in der NJSP NAD83-Projektion werden auch oft digital eingereicht. Diese Dateien werden normalerweise in einer CAD-Umgebung erstellt und im .dxf-Format ausgegeben. Die .dxf-Datei wird in eine ArcMap-Sitzung geladen und mit unseren Flurstücksdaten und Orthofotografie verglichen.

Die .dxf-Datei wird mit dem vorhandenen Flurstück-Dataset zusammengeführt, das als ArcSDE-Geodatabase-Feature-Class verwaltet wird. Den neuen Steuerparzellen werden Attribute zugewiesen.

Die korrekt georeferenzierte .dxf-Datei ist genauer als die ursprünglichen, zusammengeführten Flurstücke, sodass die umgebenden Flurstücke innerhalb des Steuerblocks in die .dxf-Datei korrigiert werden. Oftmals passen die linearen Messungen, wie auf den untersuchten Steuerkarten angegeben, nicht in die Grenzen der etablierten Straßen-ROWs. Eventuelle Abweichungen werden prozentual auf jedes Grundstück entlang einer Fassade verteilt. Wenn die untersuchten Steuerkarten beispielsweise eine Gesamtmessung entlang einer ROW zwischen zwei sich kreuzenden Straßen von 1200 Fuß ergeben, die Entfernung zwischen der ROW innerhalb der Geodatabase jedoch 1150 Fuß beträgt, wird die Abweichung von 50 auf jedes Grundstück als Prozentsatz verteilt. Daher würden viele vermessene Fassadenbreiten von 100 Fuß um (1/12 * 50) oder 4,167 Fuß verkürzt. Dieses besondere Los hätte eine endgültige Fassade von 95.833 Fuß.

Als Teil der Bemühungen des Office of Information Technology, Office of GIS (OGIS) von New Jersey, einen landesweiten Verbund von Parzellendatensätzen zu entwickeln, wurden Parzellen, die Grenzen mit Gemeindegrenzen teilen, so modifiziert, dass sie mit den 2008 von OGIS entwickelten Gemeindegrenzendaten übereinstimmen von GIS-Nutzern im ganzen Land übernommen. Flurstücksgrenzen, die Gemeindegrenzen überschreiten, wurden ebenfalls geändert, um sie an und über die Gemeindegrenzen hinweg richtig auszurichten. Der Attributtabelle wurden drei zusätzliche Attributfelder hinzugefügt, um Änderungen zu erkennen, die als Ergebnis dieses Prozesses aufgetreten sind. Sie umfassen ein Feld zum Speichern der ursprünglichen Größe des Flurstücks vor der Bearbeitung, ein Feld zum Speichern der prozentualen Änderung der Flächengröße und ein Feld zum Kodieren von Flurstücken, deren Größe und/oder Form erheblich geändert wurden. Nachdem die Bearbeitung der Flurstückgeometrie abgeschlossen war, die prozentuale Flächenänderung wurde berechnet, indem die Größe der ursprünglichen Fläche mit der modifizierten Fläche unter Verwendung der folgenden Berechnung verglichen wurde ([Form_Fläche] / [OriginalAREA]) *100. Jede Parzelle mit einem Wert unter 90 Prozent und über 110 Prozent wurde als signifikant angesehen und genauer anhand der Orthophotographie von 2007/2008 und der Stadtsteuerkarten überprüft, um festzustellen, ob die Parzellenänderung angemessen war die Abmessungen oder Flächenwerte, die auf Steuerkarten und/oder Orthophotographie angezeigt werden, wurde die Parzelle (und ggf. benachbarte Parzellen) erneut modifiziert, um die Größen- und/oder Formverzerrung des Polygons zu minimieren. Nach zusätzlicher Bearbeitung wurde die Bereichsänderung neu berechnet. Wenn die neu berechnete Änderung immer noch außerhalb des akzeptablen Verzerrungsniveaus lag, wurde dem Flurstück ein Produktionscode mit einer Erklärung dafür gegeben, warum die Form und/oder Fläche des Flurstücks in erheblichem Maße geändert wurde. Jedem Datenverwalter wurden Definitionen für die Produktionscodes gegeben, um die Überprüfung der Daten zu erleichtern. Die drei zusätzlichen Attributfelder, die der Attributtabelle hinzugefügt wurden, um Änderungen zu vermerken, wurden vor der endgültigen Lieferung des Datensatzes an den Datenverwalter und OGIS gelöscht.

USA (800) 924-0482 (609) 704-8011 [email protected] 8-5

Unterstützt durch einen Unterteilungsplan und eine Freiraumerhebung in Hunterdon County wurde eine Änderung an den Parzellen entlang der Gemeinde- (und County-) Grenze zwischen Readington Township in Hunterdon County und Branchburg Township in Somerset County vorgenommen. Die Änderung wurde von der Hunterdon County Division of GIS in Absprache mit dem New Jersey Office of Information Technology, Office of GIS, vorgenommen und von der Somerset County MIS Division akzeptiert was eine Änderung der Parzellen erforderlich machte. Die betroffenen Parzellen in Readington Township, Hunterdon County, waren Block 15, Lot 26, 27 und 28. Die betroffenen Parzellen in Branchburg Township, Somerset County waren Block 5.11, Lot 2, 2.01, 2.03 und 3. Es wurden auch Änderungen am New Jersey vorgenommen Datensätze zu Gemeindegrenzen (nj_munis) und Landkreisen (nj_counties), die mit den Änderungen der Parzellen Hunterdon County und Somerset County übereinstimmen.

Hunterdon County Division of GIS Patricia Leidner Postanschrift der GIS-Koordinatorin Postfach 2900 Flemington NJ

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In einem kontinuierlichen Bemühen, die Datenqualität von Parzellen zu verbessern, koordinierten das New Jersey Office of Information Technology, das Office of GIS (OGIS) und der County die Arbeit, um doppelte PAMS_PIN-Datensätze zu identifizieren und zu beheben. Die meisten Duplikate bezogen sich auf Eigentumswohnungs-Qualifikationscodes. Ein viel geringerer Anteil war auf falsche Dateneingaben und/oder doppelte Block- und Losnummern auf Steuerkarten zurückzuführen.

USA (800) 924-0482 (609) 704-8011 [email protected] 8-5

Auf der Grundlage von Vermessungen und Luftaufnahmen wurden zahlreiche Änderungen an der Parzellengeometrie und den Attributen vorgenommen.

County of Hunterdon Patricia Leidner Koordinatorin, Geographische Informationssysteme Postanschrift Postfach 2900 Flemington NJ

USA 908-806-5534 908-237-7114 [email protected]

Doppelte Block- und Chargennummern wurden in Abstimmung mit Hunterdon County GIS identifiziert und korrigiert.

NJ Office of Information Technology (NJOIT), Office of Geographic Information Systems (OGIS) Yelena Pikovskaya GIS Spezialist Postanschrift Postfach 212 Trenton NJ


Suchen Sie nach Vorschlägen zur Implementierung eines benutzerdefinierten Tools.

Hat jemand eine Idee, wie man eine 'moving box' (Polygon-Shapefile-Funktion) entlang einer Polylinie bewegen kann? Beispiel: Eine Box von 20 m x 100 m, die zuerst am Anfang eines Flusses platziert wird, fragt Features innerhalb der Box ab, bewegt sich dann 10 m weiter und wiederholt die Abfrage. Die Rotation der Moving-Box-Funktion würde sich hoffentlich auch an die Kurven, Drehungen und Wendungen des Flusses anpassen. Ich bin mir sicher, dass die lineare Referenzierung ins Spiel kommen wird, aber ich bin mir nicht sicher, wie die Box am besten bewegt/gedreht werden kann. Ich bin auch ein mittlerer Skill, wenn es um Arcpy/Python geht.

Ich habe so etwas als Teil einer verwandten Aufgabe in meinem alten Job gemacht, aber Ihre Situation ist etwas anders, da sich die Boxen überlappen müssen (meine waren sehr weit auseinander).

Das ist nur meine Spucke, und ich gebe zu, dass dies grob ineffizient erscheint, also könnte es einen effizienteren Weg geben, dies zu tun

alle 10 Meter Punkte entlang der Linie erstellen

Puffern Sie die Punkte um einen Betrag, der kleiner ist als die Box selbst, aber immer noch lang genug, um die allgemeine Form der Linie an diesem Punkt zu erfassen.

Hier würde es meiner Meinung nach etwas seltsam werden. Sie müssten den Vorgang automatisieren, jeden Punktpuffer einzeln auszuwählen und die Linie auf eine separate Feature-Class zu beschneiden. Sie verfügen nun über eine Geodatabase voller einzelner Linien-Features.

Führen Sie "strip map to index features" mit den gewünschten Abmessungen Ihrer Box auf jedem einzelnen von ihnen aus

die resultierenden Box-Feature-Classes zu einer einzigen Feature-Class zusammenführen.

Dies wird sehr lange dauern und viele Dateien für extrem lange Zeilen ausgeben.

Der Grund, warum ich vorschlage, jedes Liniensegment in eine neue Feature-Class zu schreiben, liegt darin, dass, wenn Sie dies nicht tun, eine Reihe von überlappenden Clipping-Polygonen entstehen und der Zweck verfehlt wird. Diese Methode stellt sicher, dass Sie Boxen haben, die jedes Mal genau 10 Meter voraus kriechen. Die Funktion "strip map to index features" verwendet praktischerweise einige Zauber hinter den Kulissen, um den optimalen Neigungswinkel für die Box zu finden

Ich kann auch sehen, dass diese Methode auf Probleme stößt, wenn Sie drastische Haarnadelkurven haben

Reicht es alternativ einfach aus, einfach "Karte ausblenden, um Features zu indizieren" auszuführen? Sie werden keine Kisten bekommen, die genau 10 Meter vorwärts kriechen, aber es ist die Standardmethode, um Kisten zu erstellen, die entlang einer Linie "kriechen".


Diskussion

Das SWANCC-Urteil von 2001 stellte fest, dass die Anwesenheit von Zugvögeln allein keine ausreichende Grundlage für die CWA-Gerichtsbarkeit für ein „isoliertes“ nicht schiffbares innerstaatliches Gewässer darstellt. Die Forschung zum Verständnis der Funktionen, Konnektivität und Wirkung von GIWs auf andere Systeme hat seit dieser Zeit deutlich zugenommen (Mushet et al., 2015).Ein aktueller Bericht der USEPA ( 2015 siehe auch Alexander, 2015 ) sowie mehrere Übersichtsarbeiten (z. B. Marton et al., 2015 Regen et al., 2015 ) liefern den Stand der Wissenschaft für verschiedene Funktionen im Zusammenhang mit GIWs. Die Quantifizierung von Funktionen und damit nachgelagerten Effekten von GIWs wird durch die Tatsache erschwert, dass es viele vegetative gibt (z. B. Atlantic Coastal Plain Northern Pondshore, South Florida Cypress Dome Comer et al., 2005), hydrogeomorph (z. B. Vertiefungen, Sicken usw. Brinson, 1993) und allgemein beschreibend (z. B. Zypressenkuppeln, Moore, Alvars Tiner et al., 2002 ) Typen oder Klassen von GIWs. Darüber hinaus gibt es große Unterschiede in Verarbeitungsraten und Funktionen innerhalb – sowie sogar zwischen – jedem gegebenen Klassifikationssystem. Lane und D'Amico ( 2010 ) quantifizierten beispielsweise ein größeres Wasserspeicherpotenzial in offenen Gewässern von Palustrinen und GIWs in Wasserbetten vs. palustrine aufstrebende Sümpfe und palustrine Buschstrauch. Fahrbahn et al. ( 2015 ) fanden auch höhere potenzielle Denitrifikationsraten in aufstrebenden Sumpf-GIWs, Raten, die fast dreimal so hoch sind wie die in bewaldeten Systemen (8,99 ± 5,08 .). μg N kg/Tw/h vs. 3.11 ± 1.53 μg N kg/Tw/h). Die Einordnung des Umfangs der GIW-Ressourcen des Landes ist der erste Schritt, um die Funktionen besser zu verstehen und diese Systeme anschließend nachhaltig zu managen.

Durch unsere räumliche Charakterisierung eines GIW, NWI-Feuchtgebiete >10 m von einem NHD-Feature, identifizierten wir fast 8,4 Millionen mutmaßliche GIWs mit einer Fläche von fast 6,6 Millionen ha. Diese Schätzung liefert die erste datenbasierte Annäherung an das Ausmaß mutmaßlicher GIWs in den angrenzenden USA und liegt innerhalb der von Likens geschätzten Grenzen et al. ( 2000 ), die postulierten, dass nicht mehr als 20 % der Feuchtgebiete der angrenzenden USA geografisch isoliert sein dürfen. Wie erwartet, gibt es jedoch Vorbehalte gegenüber diesen Ergebnissen, die weiter unten erörtert werden und die sowohl eine Erwähnung als auch Bereiche rechtfertigen, die für weitere Forschungen fruchtbar sind: Datenalter und -auflösung sowie Auswahl der Pufferentfernung.

Datenalter und Auflösung

Das NWI ist die Feuchtgebietsdatenschicht mit der besten Auflösung, die auf nationaler Ebene verfügbar ist, und obwohl in bestimmten Teilen des Landes zeitweise Aktualisierungen mit höherer Auflösung auftreten, sind die meisten Daten im Maßstab 1:58.000 oder 1:80.000 (Tiner, 1997, 2009). . Dies bedeutet, dass wir kleinere Objekte wie viele Depressions-Feuchtgebietssysteme (z. B. Lathrop .) nicht identifizieren können et al., 2005). Darüber hinaus ist das NWI eine veraltete Datenschicht, wobei der Großteil des Landes in den 1980er Jahren kartiert wurde und ein erheblicher Teil des nördlichen Mittleren Westens und der PPR noch auf Feuchtgebietskarten aus den 1970er Jahren beruht. Die Einbeziehung datierter Feuchtgebietsdatenschichten in aktuelle GIS-Analysen kann zu einer falschen Identifizierung von GIW führen, wenn Feuchtgebiete bereits verändert oder zerstört wurden. Johnston ( 2013 ) berichtete beispielsweise von annualisierten PPR-Feuchtgebietsverlusten aus den 1970er bis 1980er Jahren und zum Zeitpunkt der Durchführung der Studie im Jahr 2011 von 5.203 ha/Jahr. Dahl ( 2014 ) meldete zwischen 1997 und 2009 annualisierte Verluste von ca. 2.510 ha/a im größeren PPR. Wright und Wimberly ( 2013 ) stellten auch eine Zunahme der Landentwässerung um Feuchtgebietssysteme in Teilen der PPR fest. Diese Änderungen sind natürlich nicht auf die PPR beschränkt. McCauley et al. ( 2013 , S. 117) berichteten, dass 20 Jahre Urbanisierung in Zentralflorida zur Zerstörung von 26% der „…isolierten, von Zypressen dominierten Feuchtgebiete“ führten (Taxodium distichum)…trotz der Tatsache, dass diese Feuchtgebiete weit verbreitet und teilweise gesetzlich geschützt sind…“ Die datierten NWI-Karten erfassen diese Veränderungen nicht. Regionale Aktualisierungen mit hochauflösenden Satellitendaten werden unser Wissen über die vorhandene Ressource erheblich verbessern.

Die NHD-Datenschicht ist wie die NWI-Schicht für eine Vielzahl von Kartierungsanwendungen sehr nützlich (z. B. Nadeau und Rains, 2007). Viele Lotiksysteme mit einer Länge von weniger als 1,6 km werden jedoch nicht kartiert, und eine erhöhte potenzielle Konnektivität kann kartiert werden, wenn Daten mit höherer Auflösung verwendet werden. Zum Beispiel Lang et al. ( 2012 ) fanden heraus, dass Stromlinien, die mit hochauflösenden LiDAR-Daten anstelle von NHD-Daten entwickelt wurden, die Konnektivität von Feuchtgebieten in einer Maryland-Studie um 15 % erhöhten. Darüber hinaus kann es, wie bei jedem Datensatz, zu erheblichen Verzögerungen zwischen Datenbankrevisionen und einigen Daten in den NHD-Daten zu in den 1950er Jahren gesammelten Bildern kommen (USGS, 2014).

Konnektivität definieren

Wir folgten etablierten Konventionen, indem wir einen festgelegten Abstand von 10 m vom Rand definierter NHD-Merkmale als Proxy für die ökologische und/oder hydrologische Konnektivität verwendet haben (siehe z. B. Frohn et al., 2009 , 2011 , 2012 Reif et al., 2009 Spur et al., 2012). Die Erwartungen an die Datenqualität des NHD richten sich nach den National Map Accuracy Standards (FGDC, 1998 ), sodass für Karten im Maßstab 1:24.000 90 % der Punkte je nach Kartenformat innerhalb von 12-14 m um die entsprechenden Bodenmerkmale kartiert werden sollten (Lang et al., 2012). Wir haben NHD-Flusslinien und -Polygone integriert, die dynamische Wassersysteme im ganzen Land statisch definiert haben, einschließlich Daten, die in einigen Fällen älter als 60 Jahre waren. Wir haben zwar keine 10 m mit 12 oder 14 m Puffern verglichen, aber um zu beurteilen, wie sich eine Konnektivitätsentfernung von mehr als unserer 10-m-Messung auf unsere Ergebnisse auswirken würde, haben wir die Puffer von 10 auf 30 m und dann wieder auf . erhöht 300 m in fünf für die Pufferanalyse ausgewählten Bereichen (siehe Abbildung 1). Begrenzte Veränderungen in der Häufigkeit von GIWs im Verhältnis zum Süßwasserhabitat traten auf, als wir die Puffer von 10 auf 30 m erhöhten. Dies legt nahe, dass, wie Tiner ( 2003b ) und Lane et al. ( 2012 ) festgestellt, dass die Unterschiede zwischen 10 m und entweder 12 oder 14 m, ja sogar zwischen 10 und 30 m auf nationaler Ebene betragen könnten verhältnismäßig belanglos, obwohl es auf regionaler Ebene größere Auswirkungen haben kann. Die Erhöhung des Puffers, der die Konnektivität definiert, auf 300 m hat jedoch die Häufigkeit potenzieller GIWs erheblich verringert (d. h. die Anzahl der verbundenen Systeme erhöht), insbesondere in Gebieten des Landes mit erheblichen Stromnetzdichten.

Lokale und standortspezifische Analysen der Konnektivität können sowohl kritisch als auch umstritten sein (Downing et al., 2003 Reitze und Harrison, 2007 Adler, 2015). Die Verwendung der räumlichen Entfernung vereinfacht den Prozess für Analysen auf nationaler Ebene, macht jedoch spätere erweiterte Analysen zur Verbesserung des Ansatzes nicht überflüssig. Beispielsweise kann die Konnektivität von Feuchtgebieten so definiert werden, dass sie sich in einem Überschwemmungs- oder Uferbereich befindet, anstatt durch Entfernungsmessungen (Wharton et al., 1982 Fennessy und Cronk, 1997). Dies würde Bemühungen erfordern, die bestehenden Überschwemmungsgebiete eines bestimmten Systems besser zu identifizieren und zu definieren (z. B. Sangwan und Merwade, 2015), und bleibt ein würdiges und aktuelles Forschungsgebiet.

Letztlich stimmen wir Tiner ( 2003a ), Rains zu et al. ( 2006 ), Mushet et al. ( 2015 ), Leibowitz ( 2015 ) und andere (z. B. Subalusky et al., 2009 Wilcox et al., 2011 Lang et al., 2012 McLaughlin et al., 2014 Golden et al., 2015 ), die argumentieren, dass als geografisch isoliert identifizierte Feuchtgebiete häufig auf mehreren Wegen mit anderen Systemen verbunden sein können. Darüber hinaus existieren diese Verbindungen entlang eines Kontinuums von häufig verbunden zu selten verbunden (Ward, 1989, siehe auch USEPA, 2015). Die vollständige Bewertung, wo bestimmte Feuchtgebietstypologien entlang dieses Kontinuums existieren, bleibt ein Bereich aktiver Forschung. Die Einbeziehung der Hydrogeomorphologie von Überschwemmungsgebieten und der Häufigkeit, Dauer und Intensität der Konnektivität innerhalb der aktiven Überschwemmungsgebiete und die Definition von Gebieten außerhalb der Überschwemmungsgebiete sind besonders wichtig, um unser derzeitiges Verständnis von Konnektivität und geografischer Isolation zu verbessern (Leibowitz et al., 2008 Thorpe et al., 2010 USEPA, 2015 ).

Beispiele für Datenanwendungen

Wir gehen davon aus, dass diese Daten für Studien in mehreren Disziplinen nützlich sein werden, einschließlich Habitat-, biogeochemische und hydrologische Studien, und die Daten sind erhältlich, wenn Sie sich an den Erstautor wenden. Depressions-Feuchtgebiete sind beispielsweise Gebiete mit Amphibienreichtum und -reichtum (z. B. Gibbons et al., 2006 Calhoun und deMaynadier, 2008). Feuchtgebietskomplexe, die aus Senken unterschiedlicher Größe, Tiefe und Struktur bestehen, würden den größten Lebensraum und die höchste Widerstandsfähigkeit der Bevölkerung bieten (Ritchie, 1997 Uden et al., 2014). Die Kenntnis der Dichte von GIWs sowie der Entfernung zwischen Feuchtgebietsmerkmalen könnte Managemententscheidungen insbesondere für Amphibien verbessern (Smith und Green, 2005). Zum Beispiel Mushet et al. ( 2013 ) fanden eine homogene genetische Struktur in beprobten nördlichen Leopardfröschen (Lithobates pipiens) über ein 68 km langes Untersuchungsgebiet im PPR, was darauf hindeutet, dass sich die Amphibien leicht zwischen Feuchtgebieten sowie zwischen Feuchtgebieten und Bächen bewegten. Dies wird durch die Nähe von mutmaßlichen GIWs im PPR (80,4 ± 106,2 m) unterstützt, die während Dürren reichlich Brutplätze und Refugien bieten. Aus unseren Basisanalysen ziehen wir keine weiteren spezifischen Schlussfolgerungen, außer dass Entfernungsmaße für Landmanagemententscheidungen auf der Grundlage des Schutzes von Habitaten für sich ausbreitende Organismen aufschlussreich sein können, aber es gibt viele Möglichkeiten, die Daten für weitere intensive Analysen und Verfeinerungen zu nutzen (z. Downing, 2010 Larsen et al., 2012 Cohen et al., 2016 ).

Mehrere Studien haben den Einfluss von Depressions-Feuchtgebieten auf die Flussströmung modelliert (z. B. Shook und Pomeroy, 2011 Shook et al., 2013 Pomeroy et al., 2014 Evenson et al., 2015 Golden et al., 2015). Die Bereitstellung einer Basisschicht von mutmaßlichen GIWs könnte die Parametrisierung von Modellen verbessern, um GIW-Effekte genauer zu berücksichtigen, die möglicherweise Sturmfluten entkoppeln und/oder Basisflüsse aufrechterhalten (Golden et al., 2014 Evenson et al., 2015). In ähnlicher Weise haben neuere biogeochemische Analysen die Nährstoffassimilation und Transformationsfunktionen innerhalb von GIWs gezielt (Dierberg und Brezonik, 1984 Euliss et al., 2006 Regen et al., 2008 Gleason et al., 2009 Spur et al., 2015 Lane und Autrey, 2015 Marton et al., 2015). Die Erweiterung des räumlichen Umfangs dieser Studien und die Fokussierung auf bestimmte Vegetations- oder hydrogeomorphologische Klassen könnte unser Wissen über den Einfluss von GIWs auf die lokale und landschaftliche Nährstoffdynamik verbessern.

Schließlich existieren GIWs an der Schnittstelle zwischen aquatischen und terrestrischen Systemen und sind typischerweise (wenn auch nicht ausschließlich) von Niederschlagsabflüssen und oberflächennahen Grundwasserströmen abhängig, um eine funktionierende Feuchtgebietshydrologie aufrechtzuerhalten (Winter und LaBaugh, 2003 USEPA, 2015). Viele nützliche Feuchtgebietsfunktionen resultieren aus gesättigten oder versenkten Bodenbedingungen (z. B. biogeochemischer Nährstoffkreislauf [Morse et al., 2012 Marton et al., 2015 ], Amphibie [Semlitsch et al., 2013 ] und Vogellebensraum [Mitchell et al., 1992]), und diese Funktionen werden durch die Saisonalität der Hydromuster und Hydroperioden dieser Systeme beeinflusst. Unsere mutmaßliche GIW-Geodatabase enthält NWI-Wasserhaushaltsinformationen für jedes identifizierte System (siehe Tabelle 5), wobei der Wasserhaushalt eng mit den Niederschlagsmustern übereinstimmt (siehe Abbildung 4). Wir gehen davon aus, dass diese Daten für großräumige (z. B. hydrologische und atmosphärische Wassereinzugsgebiete) Modelle nützlich sein könnten, die kleinräumige, aber reichlich vorhandene GIW-Landschaftselemente beinhalten (Forman, 1995). Beispielsweise wäre zu erwarten, dass saisonal und zeitweise überflutete GIWs höhere Oxidationsraten für organisches Material aufweisen, was zu einer größeren atmosphärischen Freisetzung von CO . führt2 und CH4 Einfluss auf die atmosphärische Konzentration von Treibhausgasen (z. B. Gleason et al., 2009). In ähnlicher Weise wären die Denitrifikationsraten in Feuchtgebieten mit längeren Wasserregimen und gesättigten oder gestauten Böden (unter sonst gleichen Bedingungen) höher. Der globale Klimawandel und damit einhergehende Veränderungen der Niederschlagsmuster und Temperatur können die Umwandlungsraten von Nährstoffen und Metallen beeinflussen (z. B. Quecksilbermethylierung Ullrich et al., 2001 ) sowie die Häufigkeit und Tiefe von Teichen und die Bodensättigung für andere Feuchtgebietsfunktionen (Junk et al., 2013). Die Daten können auch Amphibienmodelle unterstützen, da dauerhaft überflutete Feuchtgebiete Überwinterungsorganismen (Mushet et al., 2013). Umgekehrt können die permanent überfluteten Systeme eher Fische beherbergen, die Amphibien jagen, was zu einer potentiellen Populationssenke führt. Netzwerkmodelle oder agentenbasierte Ansätze, die Details des Wasserhaushalts und Geodaten einbeziehen, können eine verbesserte Leistung erzielen.


Bewertung einer halbautomatischen räumlichen Analysemethode zur Identifizierung und Kartierung von Dolinen in der Umweltschutzeinheit Carste Lagoa Santa, Brasilien

Satellitenbilder in Kombination mit Geoverarbeitungsroutinen sind eine vielversprechende Alternative, um ein tragfähiges Kartierungsmodell spezifischer Landschaftsmerkmale und Bodennutzung mit hoher Präzision, schnellen Ergebnissen und niedrigen Betriebskosten zu erstellen. Die vorliegende Studie untersucht den Einsatz eines digitalen Höhenmodells (DEM) in Kombination mit Geoverarbeitungstechniken zur Identifizierung geschlossener Senken in Karstlandschaften mit dem Ziel, potenzielle Dolinen und Uvalas innerhalb der Grenzen der Carste Lagoa Santa Environmental Protection Unit im Bundesstaat zu kartieren von Minas Gerais, Brasilien. Die vorgeschlagene Methode besteht aus der Verwendung von Geoverarbeitungsroutinen in Kombination mit DEMs, topografischen Analysen, einzelnen Höhenpunkten und mathematischen Operationen zwischen Rastern. Um dies zu erreichen, wurden SRTM-Daten/-Bilder (Shuttle Radar Topographic Mission) verwendet, um Höhenlinien und einzelne Höhenpunkte zu extrahieren, um Vertiefungen zu identifizieren, ihre Kanten abzugrenzen und morphometrische Daten bezüglich der Fläche, des Umfangs und ihres Rundheitsindex zu erhalten. Die Ergebnisse waren zufriedenstellend und ermöglichten die Erkennung von 1076 Vertiefungen im Untersuchungsgebiet. Die Ergebnisse wurden auch auf spezielle morphologische Fälle und Zirkularitätsmuster analysiert und mit einer früheren Studie verglichen. Feldkampagnen ermöglichten die teilweise Validierung der Methode, die sich als praktikable Alternative für eine vorläufige und umfassende maßstabsgetreue Kartierung dieser wichtigen Karstneubildungsmerkmale erwies.

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Ergebnisse

Verteilung

Es gab 513 einzigartige Orte, an denen geschlechtsreife Fische in Chopawamsic Creek gefangen wurden (n = 304) und Nanjemoy Creek (n = 209 Text S1, Tabelle S1, Ergänzendes Material). An 27 Standorten in Chopawamsic Creek und 17 Standorten in Nanjemoy Creek wurden mehrere Schlangenköpfe gefangen (Chopawamsic Creek: n = 78, Nanjemoy-Bach: n = 22), was insgesamt 380 bzw. 231 gefangene Individuen ergibt. Jugendliche wurden in Chopawamsic Creek (n = 87) und Nanjemoy Creek (n = 2). Jedes Mal, wenn ein Jungtier gesammelt wurde, wurde auch ein Erwachsener (≥ 300 mm Gesamtlänge) gesammelt.

In offenen Lebensräumen wurden weniger Schlangenköpfe gefangen als in Küstennähe (Tabelle 1), jedoch wurden weniger offene Gewässer beprobt als in Lebensräumen in Küstennähe (Abbildung 2). Obwohl Schlangenköpfe das ganze Jahr über nicht häufig im offenen Wasser gefangen wurden, wurden sie im Sommer und Herbst häufiger im offenen Wasser gefangen (Tabelle 1). Es gab auch saisonale Unterschiede in der Art der Küstenlinien, in deren Nähe Schlangenköpfe gefangen wurden. Schlangenköpfe wurden im Sommer und Herbst seltener in der Nähe von bewaldeten Küsten gefangen (Tabelle 1).

Nördlicher Schlangenkopf Channa argus Individuen wurden mit Boot-Elektrofischerei entlang oder in der Nähe der mittleren Spurlinie (rote Linie) in Chopawamsic Creek (CC in 2010–2013), Nanjemoy Creek (NC in 2013) und Pomonkey Creek (PC in 2014), die Gezeiten-Süßwasserströme sind, gefangen Nebenfluss des Potomac River (Wasserscheide der Chesapeake Bay). Saisonale Sammlungen von Erwachsenen (Frühling = grüne kreisförmige Symbole Sommer = gelbe kreisförmige Symbole Herbst = orangefarbene kreisförmige Symbole) in Chopawamsic Creek und Nanjemoy Creek wurden verwendet, um saisonale „Hot Spots“ oder Regionen zu identifizieren, in denen der Fisch reichlich oder signifikant gruppiert war (90% Vertrauen = tan 95 % Konfidenz = Orange 99 % Konfidenz = Rot). Die Hot-Spot-Daten wurden verwendet, um einen geeigneten Lebensraum für Pomonkey Creek zu identifizieren (Tanschattierung).

Nördlicher Schlangenkopf Channa argus Individuen wurden mit Boot-Elektrofischerei entlang oder in der Nähe der mittleren Spurlinie (rote Linie) in Chopawamsic Creek (CC in 2010–2013), Nanjemoy Creek (NC in 2013) und Pomonkey Creek (PC in 2014), die Gezeiten-Süßwasserströme sind, gefangen Nebenfluss des Potomac River (Wasserscheide der Chesapeake Bay). Saisonale Sammlungen von Erwachsenen (Frühling = grüne kreisförmige Symbole Sommer = gelbe kreisförmige Symbole Herbst = orangefarbene kreisförmige Symbole) in Chopawamsic Creek und Nanjemoy Creek wurden verwendet, um saisonale „Hot Spots“ oder Regionen zu identifizieren, in denen der Fisch reichlich oder signifikant gruppiert war (90% Vertrauen = tan 95 % Konfidenz = Orange 99 % Konfidenz = Rot). Die Hot-Spot-Daten wurden verwendet, um einen geeigneten Lebensraum für Pomonkey Creek zu identifizieren (Tanschattierung).

Beschreibende saisonale Lebensraumbedingungen für einzigartige Standorte (n) wo nördlicher Schlangenkopf Channa argus Individuen wurden in Chopawamsic Creek (Chop 2010–2013) und Nanjemoy Creek (Najy 2013) gesammelt, zwei Gezeiten-Süßwasserbächen, die dem Potomac River (Chesapeake Bay-Wasserscheide) zufließen. Ein Chi-Quadrat-Test wurde verwendet, um zu bestimmen, ob der Prozentsatz der Schlangenköpfe, die in der Nähe von Wäldern (% bewaldet), Feuchtgebieten (% Feuchtgebiete) oder im offenen Wasser (% offenes Wasser) gesammelt wurden, signifikant von einer 50-50-Erwartung (* für P < 0,05 n.s. = nicht signifikant n.a. = nicht verfügbar) Prozente summieren sich möglicherweise nicht zu 100 %, da sich Fische in der Nähe von zwei Küstenlinienarten befinden können.

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Lebensraumattribute, die mit der Position im Bach verbunden sind, zeigten ähnliche Standorte zwischen den Jahreszeiten an. Schlangenköpfe wurden im Allgemeinen in Küstennähe (< 30 % des mittleren Kanalabstands von der Küste) und in der oberen Hälfte des beprobten Stroms gefangen (Tabelle 1). Im oberen Drittel des Chopawamsic Creek wurden mehr Schlangenköpfe gefangen als im Nanjemoy Creek, wo Schlangenköpfe im Allgemeinen in der oberen Hälfte des Baches gefangen wurden. Es gab auch geringe saisonale Variationen für stromabwärts gelegene Standorte in Bezug auf die Tiefe oder die SAV-Verteilung (Tabelle 1). Sowohl für den Chopawamsic Creek als auch für den Nanjemoy Creek wurden Fische in weniger als 2 m Tiefe (Durchschnitt = 0,7 m) gefangen. Allerdings wurden sie im Nanjemoy Creek (SD-Bereich: 0,3–0,4) in einer größeren Vielfalt von Tiefen gefangen als im Chopawamsic Creek (SD ∼ 0,2), wo die Tiefe weniger variabel war als im Nanjemoy Creek (Tabelle 1). Fische wurden in oder in der Nähe von SAV in Chopawamsic Creek gefangen, weniger jedoch in Nanjemoy Creek, wo SAV weniger verfügbar ist.

Eignungskriterien für den Lebensraum

Für insgesamt 380 in Chopawamsic Creek gefangene Fische und 231 in Nanjemoy Creek gefangene Fische wurden Orte identifiziert, an denen Schlangenköpfe gehäuft und lokal reichlich vorhanden waren (d. h. Hot Spots). Diese Hot Spots waren für jede Jahreszeit und jeden Bach erkennbar (Abbildung 2), außer im Herbst für den Nanjemoy Creek, als die Anzahl der Fänge gering war (n = 9). In Chopawamsic Creek umfassten die Hot-Spot-Cluster relativ tiefere Abschnitte des Baches (durchschnittliche Tiefe 0,7–1,0 m) mit einer geringen SAV-Bedeckung (0–17% Tabelle 2), die auch Attribute von stromaufwärts gelegenen Lebensräumen sind, die als heiß identifiziert wurden Flecken (Abbildung 2). Hot Spots in Nanjemoy Creek umfassten ähnliche Tiefen (0,7–0,9 m) und SAV-Werte (5–21%). Hot-Spot-Cluster umfassten im Allgemeinen Gebiete mit geringen bis mäßigen Mengen an SAV (15–30% Abdeckung innerhalb des Hot-Spots) und geringen bis mittleren Tiefen (0,5–0,8 m). Obwohl sich die Hot-Spot-Eigenschaften zwischen den Jahreszeiten kaum unterscheiden (Tabelle 2), wurden Fische im Sommer und Herbst tendenziell innerhalb von 5 m um SAV gefunden (Abbildung 3). Im Frühjahr, wenn SAV zu wachsen beginnt, wurden Schlangenköpfe nicht in hohem Maße mit dem Auftreten von SAV in Verbindung gebracht (Abbildung 3).

Saisonale Unterschiede in der Wahrscheinlichkeit, nördliche Schlangenköpfe zu sammeln Channa argus innerhalb von 5 m der Unterwasservegetation (SAV) im Chopawamsic Creek (März–Oktober 2010–2013) und Nanjemoy Creek (März–Oktober 2013), die Gezeiten-Süsswasserbäche sind, die dem Potomac River (Chesapeake Bay-Wasserscheide) zufließen.

Saisonale Unterschiede in der Wahrscheinlichkeit, nördliche Schlangenköpfe zu sammeln Channa argus innerhalb von 5 m der Unterwasservegetation (SAV) im Chopawamsic Creek (März–Oktober 2010–2013) und Nanjemoy Creek (März–Oktober 2013), die Gezeiten-Süsswasserbäche sind, die dem Potomac River (Chesapeake Bay-Wasserscheide) zufließen.

Orte, an denen der nördliche Schlangenkopf Channa argus Individuen wurden in großer Menge gefangen und gruppiert (d. h. Hot Spots) im Chopawamsic Creek (Chop 2010–2013) und Nanjemoy Creek (Najy 2013), Gezeiten-Süßwasserbächen, die dem Potomac River (Chesapeake Bay-Wasserscheide) zufließen. Für jeden Hot Spot wurden für jede Jahreszeit einige Habitatmerkmale beschrieben, darunter die Abdeckung der Unterwasservegetation (SAV), die Nähe zum stromaufwärtssten Ende des Gezeitenstroms (prox flussaufwärts) und die Nähe zum Mittelkanal (prox mid .). -chan). NA = Daten nicht verfügbar — = nicht berechnet.

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Einschließlich aller Jahreszeiten und beider Bäche zeigten die Ergebnisse der Probit-Regressionsanalyse, dass die Wahrscheinlichkeit, einen Fisch zu fangen, wenn keine oder eine mittlere SAV-Bedeckung vorhanden war, größer war als bei einer vollständigen SAV-Bedeckung an einem Standort (Tabelle 3 Abbildung 4). Die Eintrittswahrscheinlichkeit hing davon ab, ob eine vollständige Deckung der SAV vorlag (Koeffizient = 0,38, P = 0,03), aber nicht unbedingt das Vorhandensein von SAV (Koeffizient = −0,04, P = 0,81 Tabelle 3). Die Position innerhalb des Baches sagte auch signifikant das Vorhandensein von Schlangenköpfen voraus (alle Standorte und Jahreszeiten, n = 693, Log-Likelihood = −373,3, P < 0,0001 Tabelle 3 Text S1, Tabelle S2, Ergänzendes Material). Trotz des Ausmaßes der SAV-Bedeckung an einem Standort nahm die Wahrscheinlichkeit, einem Schlangenkopf zu begegnen, mit der Nähe zum Mittelkanal ab und stieg mit der Nähe des am weitesten stromaufwärts gelegenen, bewässerten Endes (Abbildung 4). Die Wahrscheinlichkeit, Schlangenköpfe zu fangen, war in den oberen 15 % eines untersuchten Baches am größten (Abbildung 4A), wo mehr vom Bachkanal beprobt wurde und wo Fische möglicherweise anfälliger für den Fang waren. Die Wahrscheinlichkeit des Einfangens war auch innerhalb von 30 % des mittleren Kanalabstands zum Ufer am höchsten. Ein Großteil des Freiwasserhabitats in Chopawamsic Creek wurde nicht untersucht (siehe Abbildung 2). In stromaufwärts gelegenen Habitaten war mehr vom Bachkanal besetzt als in stromabwärts gelegenen Habitaten (Abbildungen 2 und 4), was zu signifikanten Interaktionen zwischen der Nähe zum Mittelkanal und der Nähe stromaufwärts führte (Tabelle 3). Unter Verwendung von Eignungsindizes haben wir daher folgende Eignungskriterien identifiziert: 1) SAV-Kanten, die 5 m SAV und 5 m angrenzendes offenes Wasser umfassen 2) weniger als 30 % der Kanalmittenentfernung von entweder Feuchtgebieten oder bewaldeten Küstenlinien, Gebiete, die möglicherweise oder möglicherweise ohne SAV und 3) die oberen 15% des untersuchten Stroms.

Nördlicher Schlangenkopf Channa argus Erwachsene wurden markiert (m) während der periodischen Boot-Elektrofischerei-Untersuchungen von Chopawamsic Creek und Nanjemoy Creek im Potomac River (März–Oktober). Anschließend wurden die Bäche (innerhalb von 7–14 d) vermessen, um die Anzahl der gefangenen Fische (C) und der gefangenen Fische, die markiert worden waren (R). Das m, C, und R verwendet, um eine Bevölkerungsschätzung (nT) und seine Standardabweichung (SD).

Nördlicher Schlangenkopf Channa argus Erwachsene wurden markiert (m) während regelmäßiger Boots-Elektrofischerei-Untersuchungen von Chopawamsic Creek und Nanjemoy Creek im Potomac River (März–Oktober). Die Bäche wurden anschließend (innerhalb von 7–14 d) vermessen, um die Anzahl der gefangenen Fische (C) und der gefangenen Fische, die markiert worden waren (R). Das m, C, und R wurden verwendet, um eine Bevölkerungsschätzung (nT) und seine Standardabweichung (SD).

In der Frühlings-, Sommer- und Herbstsaison Vorkommen des nördlichen Schlangenkopfes Channa argus unter den untersuchten Habitaten (n). Es werden Koeffizienten für Prädiktoren bereitgestellt: Nähe zum stromaufwärtssten Ende des Stroms (U), Nähe zum Mittelkanal (M), die Interaktion von U und S (U × M), das Vorhandensein oder Fehlen von Unterwasservegetation ( SAV) innerhalb von 78,5 m 2 von Aufnahmen (SAVein) und vollständige oder nicht vollständige Deckung des SAV (SAVB). Die Anpassungsgüte der Modelle wurde unter Verwendung von Log-Likelihood-(LL)- und Log-Likelihood-Ratio-(LLR)-Teststatistiken verglichen. Bedeutung angenommen, wenn P < 0,05 und mit * gekennzeichnet.

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Bevölkerungsschätzung

Unter den Mark-Recapture-Perioden, in denen es Recaptures durch Forscher gab, nT durchschnittlich 91 Erwachsene (SD = 22,2) mit einer Gesamtlänge von 494 mm (SD = 138 n = 92) im unteren Nanjemoy Creek und 92 Adulte (SD = 36,9) mit einer Gesamtlänge von 582 mm (SD = 119) im Chopawamsic Creek. Während der gesamten Studie gab es nur 12 Perioden, in denen Fische, die während der ersten Probenahmeperiode markiert wurden, während der anschließenden Probenahme (7–14 Tage später) wieder gefangen wurden. Der Wiederfang markierter Fische lieferte die erforderlichen Daten, um die Populationsgröße für jeden der 12 Zeiträume abzuschätzen (Tabelle 4). Für diese Zeiträume haben wir sechs markierte Fische ausgeschlossen, die von Anglern innerhalb des Markierungs-Wiederfangzeitraums gefischt und gemeldet wurden. Angler fingen im Allgemeinen einen geringen Anteil an markierten Schlangenköpfen in Chopawamsic Creek (26 von 393 markierten) und Nanjemoy Creek (4 von 251 markierten).

Nördlicher Schlangenkopf Channa argus Erwachsene wurden markiert (m) während regelmäßiger Boots-Elektrofischerei-Untersuchungen von Chopawamsic Creek und Nanjemoy Creek im Potomac River (März–Oktober). Die Bäche wurden anschließend (innerhalb von 7–14 d) vermessen, um die Anzahl der gefangenen Fische zu erfassen (C) und gefangene Fische, die markiert wurden (R). Das m, C, und R wurden verwendet, um eine Bevölkerungsschätzung (nT) und seine Standardabweichung (SD).

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Unter Verwendung des Mittelwerts und der Standardabweichung der Bevölkerungsschätzungen sind 10.000 möglich nT wurden zufällig aus einer Normalverteilung gezogen. Das resultierende nT-90 war 140 Erwachsene für Chopawamsic Creek und 119 Erwachsene für Nanjemoy Creek. Verwenden von nT-90, Fangwahrscheinlichkeit für beide Bäche war gering (Nanjemoy Creek: Median Q = 0,045 Chopawamsic Creek: Median Q = 0,046). Das relativ niedrige Q Schätzungen zeigten, dass bei jedem Probenahmeereignis ein geringer Anteil der erwachsenen Bevölkerung erfasst wurde. Die Populationsgröße pro Hektar geeignetem Habitat (Nanjemoy Creek = 42,9 ha Chopawamsic Creek = 50,5 ha) ergab für beide Flüsse eine Dichte von etwa drei Erwachsenen/ha.

Die geschätzte geeignete Fläche in Pomonkey Creek betrug 14,6 ha (siehe Abbildung 2). Mit diesem geeigneten Lebensraum und einer angenommenen Dichte von drei Erwachsenen/ha ist die nT Schätzung war 44 Erwachsene für einen zweiwöchentlichen Zeitraum. Das nT Schätzung unterschied sich nicht signifikant von einer empirisch abgeleiteten nT (nT = 79, SD = 35,9 95 % Konfidenzintervall: 13 ≤ n ≤ 148), die aus dem Fang in Pomonkey Creek berechnet wurde (CPH = 3,5, SD = 1,59, n = 4) und Fangwahrscheinlichkeit (durchschnittlicher Median Q = 0,045). Interessant, nT prognostiziert aus dem insgesamt verfügbaren aquatischen Lebensraum (43,6 ha) unter der Annahme, dass drei Erwachsene/ha 131 waren und sich auch nicht signifikant von nT berechnet nach CPH und Q.

Unter Verwendung der hier festgelegten Habitatkriterien identifizierten wir ungefähr 7.093 ha geeigneten Lebensraum von 20.668 ha Lebensraum für Schlangenköpfe in 44 großen Gezeitenzuflüssen des Potomac River (Text 1, Abbildung S1, Ergänzendes Material). Unter der Annahme von drei Erwachsenen/ha wurde die geschätzte Größe der erwachsenen Population auf der Grundlage des geeigneten Habitats auf 21.279 prognostiziert.


Berechnen der Kantenlänge eines Polygons innerhalb eines überlappenden Polygons mit ArcGIS Desktop? - Geografisches Informationssystem

Mathew J. Knauss und Margaret M. Yacobucci

Artikelnummer: 17.1.19A
https://doi.org/10.26879/418
Copyright Paläontologische Gesellschaft, April 2014

Einreichung: 8. Juli 2013. Annahme: 17. März 2014

ABSTRAKT

Ammonoide sind bekannt für ihre intraspezifische und interspezifische morphologische Variation durch Ontogenese, insbesondere in Schalenform und Ornamentik. Viele Merkmale kovariabler und einzelner Elemente sind schwer zu homologisieren, was qualitative Beschreibungen und weit verbreitete morphometrische Werkzeuge für die Quantifizierung dieser komplexen Morphologien ungeeignet macht. Allerdings ermöglichen räumliche Analysen, die in einer Umgebung von geografischen Informationssystemen (GIS) durchgeführt werden, die Quantifizierung und Visualisierung der globalen Schalenform. Hier stellen wir eine GIS-basierte Methodik vor, bei der die Variation von Schalenmerkmalen bewertet wird, um evolutionäre Muster in einer Ammonoid-Klade aus der späten Kreidezeit des Western Interior Seaway von Nordamerika zu bewerten. Wir untersuchen das angestammte und variablere skaphitide heteromorphe Ammonoid Hoploskaphiten spedeni und sein weniger variabler Nachkomme h. nebrascensis. Wir erstellten mit photogrammetrischer Software dreidimensionale (3D) digitale Modelle der Seitenflächen der fossilen Schalen und importierten die Rekonstruktionen in eine GIS-Umgebung. Als Geländerauheitsindizes haben wir die Anzahl der diskreten Aspect-Patches und die Flächen-zu-planimetrischen (3D zu 2D) Flächenverhältnisse der Seitenfläche verwendet. Diese räumlichen 3D-Analysen zeigen die überlappenden morphologischen Bereiche von h. spedeni und h. nebrascensis in der Ornamentik trotz unterschiedlicher Schalenkompression. Darüber hinaus liegt das Ziel der evolutionären Veränderung dieser Klade in der Makroconch-Körperkammer, die durch die Entwicklung von weniger variabel wird h. spedeni nachfolgend h. nebrascensis bei Makroconchs behalten Mikroconchs jedoch die angestammte Variation durch Ontogenese bei. Diese Geoanalysen quantifizierten nicht nur erfolgreich die Variation in komplexen Morphologien, sondern demonstrierten auch die Vielseitigkeit dieser Methode, um Fragen im Zusammenhang mit Ontogenese und Phylogenie zu beantworten.

Mathew J. Knauss. Department of Earth Sciences, University of California, Riverside, 1242 Geology Building, Riverside, Kalifornien, 92521, USA.
Margaret M. Yacobucci. Institut für Geologie, Bowling Green State University, 190 Overman Hall, Bowling Green, Ohio, 43403-0218, USA.

Stichwörter: Ammonoide Intraspezifische Variation Ontogenese GIS Morphometrie

Schlusszitat: Knauss, Mathew J. und Yacobucci, Margaret M. 2014. Geographic Information Systems Technology als morphometrisches Werkzeug zur Quantifizierung der morphologischen Variation in einer Ammonoid-Klade. Paläontologia Electronica vol. 17, Ausgabe 119A 27p. https://doi.org/10.26879/418
palaeo-electronica.org/content/2014/721-gis-based-morphometrics

EINLEITUNG

Paläontologen erkennen zahlreiche Beispiele interspezifischer und intraspezifischer Variation bei Ammonoiden (Reeside und Cobban, 1960 Westermann, 1966 Kennedy und Cobban, 1976 Howarth, 1978 Landman et al., 1991 Hohenegger und Tatzreiter, 1992 Dagys und Weitschat, 1993 Landman und Geyssant, 1993 Checa et al., 1996 Dagys et al., 1999 Morard und Guex, 2003 Kakabadze, 2004 Harada und Tanabe, 2005 Monnet und Bucher, 2005 Gangopadhyay und Bardhan, 2007 Gerber et al., 2007 Weitschat, 2008 Monnet et al., 2010 Monnet et al., 2011 De Baets et al., 2013). Einige dieser Beispiele, wie die von Weitschat (2008) beschriebenen Ammonoide, zeigen ein großes Spektrum an morphologischen Variationen, die bei stratigraphisch gleichzeitig vorkommenden Exemplaren derselben Art vorhanden sind. Diese Beispiele drücken Variationen in Größe, Form und Ornamentik in der Ontogenese jedes Taxons aus. Wenn jeder Morphotyp einer Art separat gefunden wurde, können einige Paläontologen diese Exemplare als verschiedene, eng verwandte Arten oder sogar Gattungen klassifizieren .

Die Überaufteilung von Taxa ist ein ernstes Problem in der Paläontologie, da sie dazu führen kann, dass evolutionäre Bäume, die für das Studium evolutionärer Beziehungen und die Entwicklung neuer Charakterzustände notwendig sind, ungelöst werden (Dzik, 1985, Hughes und Labandeira, 1995, Korn und Klug, 2007). Aufgrund unterschiedlicher morphologischer Abweichungen zwischen einigen Merkmalen, wie der Septumnahtform (Yacobucci und Manship, 2011) und anderen Merkmalen wie Muschelform und Ornamentik, sind kladistische Ansätze, die von Biologen und Paläontologen verwendet werden, um die evolutionären Beziehungen von Ammonoiden zu definieren, oft nicht eindeutig (Yacobucci , 2012). Durch das Verständnis der Streubreite relativ variabler Charaktere können Forscher jedoch Charaktere und Charakterzustände, die sie in kladistischen Analysen anwenden, besser definieren und nutzen, um plausible evolutionäre Bäume zu entwickeln.

Viele Paläobiologen erkennen die Möglichkeit drastisch variabler morphologischer Extreme innerhalb einer Art und versuchen daher, die Mechanismen zu erforschen, die eine solche Variation innerhalb eines Taxons verursachen. Während die genauen Wachstumsraten von Ammonoiden unbekannt sind, sind einige Forscher zu dem Schluss gekommen, dass Heterochronie (Änderungen des Zeitpunkts und der Geschwindigkeit von Entwicklungsmerkmalen während der Ontogenese) eine wichtige Rolle bei der Schaffung neuer Arten spielen kann (Gould, 1977 Alberch et al., 1979 Landman und Geyssant , 1993 Yacobucci, 1999 Harada und Tanabe, 2005 Gangopadhyay und Bardhan, 2007 Korn et al., 2013). Alternativ können unterschiedliche paläoökologische Faktoren während der Existenz jeder Art für ein breites Spektrum morphologischer Variationen verantwortlich sein, was kürzlich in mehreren Studien an existierenden und ausgestorbenen Mollusken dokumentiert wurde, siehe Urdy et al. (2010) und Wilmsen und Mosavinia (2011) als Beispiele. Höchstwahrscheinlich spielen sowohl ökophänotypische als auch genetische Variabilität eine Rolle bei der Schaffung von Variationen innerhalb einer Art. Bevor Forscher jedoch die Kontrollen und Auswirkungen dieser beiden Mechanismen unterscheiden können, ist eine neue Methodik erforderlich, um das innerhalb einer Art vorhandene Variationsspektrum zu quantifizieren.

Frühere Methoden zur Quantifizierung der intraspezifischen Variation

Ammonoid-Arbeiter haben eine Reihe von Techniken verwendet, um morphologische Variationen zu charakterisieren: traditionelle Morphometrie, mathematische Modelle, Landmark- oder Semi-Landmark-Analysen und qualitative Beschreibungen.

Herkömmliche Morphometrie beinhaltet das Sammeln von Messungen wie Schalendurchmesser, Wickelradius und Wirtelhöhe, die anschließend verwendet werden, um die Parameter von Raup (1966, 1967) zu berechnen, um Variationen in der Form von Wickelschalen zu beschreiben. Mit diesen Parametern können Forscher ontogenetische Trajektorien generieren, um die möglichen Morphotypen eines Taxons zu beschreiben, zu vergleichen und zu projizieren (Yacobucci, 2004 Gerber et al., 2007 De Baets et al., 2012 Korn, 2012). Während diese Methode eine quantitative Analyse der Disparität innerhalb einer Art oder einer höheren taxonomischen Gruppe ermöglicht, haben nur wenige Studien (De Baets et al., 2013) die Verzierung und ihre Kovariation mit der Schalenform innerhalb einer Art berücksichtigt in vielen Ammonoiden so weit verbreitet, dass es als Buckmans erstes Kovarianzgesetz bezeichnet wird (Westermann, 1966). Herkömmliche morphometrische Techniken können in ihrer Fähigkeit, das gesamte morphologische Spektrum einer Spezies zu erfassen, ineffektiv sein.

Mathematische Rekonstruktionen ermöglichen die Erstellung und Modifikation von Schaleneigenschaften, um Vorhersagen morphologischer Veränderungen durch Entwicklung zu testen (Hariri und Bachnou, 2004 Hammer und Bucher, 2006 Ubukata et al., 2008). Abhängig von der Komplexität der verwendeten mathematischen Modelle kann es bei einigen Studien an einer Bewertung fehlen, wie sich die Merkmale der Muschelform aufgrund des Auftretens und Verschwindens von Ornamenttypen während der Entwicklung ändern. Außerdem können mathematische Modelle die wahre morphologische Variation, die in verschiedenen Stadien der Schalenbildung auftritt, nicht genau darstellen.

Landmark-basierte geometrische Morphometrie wurde verwendet, um die morphologische Variation bei einer Reihe von Weichtierarten zu quantifizieren (Stone, 1998 Bocxlaer und Schultheiss, 2010 Reyment, 2011 Bookstein und Ward, 2013). Landmarkentechniken erfordern jedoch, dass auf jeder Probe spezifische, idealerweise homologe Punkte lokalisiert werden können. Bei Ammonoiden kann die Ornamentik innerhalb einer Art so variabel sein, dass keine homologen Landmarken ermittelt werden können, die die gesamte Schalenform (Form, Größe und Ornamentik) umfassen. Obwohl es einigen Paläontologen gelungen ist, Orientierungspunkte zu verwenden, um die Form der Ammonoidrippen und die Gesamtform der Schale zu beschreiben (Neige, 1999), können diese Studien Merkmale wie die Dauer bestimmter Ornamente in ontogenetischen Stadien, Variationen der Schalenform aufgrund von starke Ornamentik und die Anhäufung analoger Tuberkel in der gesamten Ontogenese.

Halb-Landmarken und geschlossene Konturkurven-Morphometrie wurden auch von Arbeitern untersucht (Reyment und Kennedy, 1991 Bocxlaer und Schultheiss, 2010 Korn und Klug, 2012 Bookstein und Ward, 2013). Semi-Landmarks werden als gleichmäßig verteilte, aber willkürliche Punkte entlang homologer, offener oder geschlossener Kurven definiert (Bocxlaer und Schultheiss, 2010). Diese Studien konzentrieren sich hauptsächlich auf die Schalenform oder die Schalenwindung, ohne die Wirkung von Ornamenten auf diese morphologischen Merkmale zu berücksichtigen. Die Menge und Platzierung von Ornamenten in einigen Ammonoiden variiert in einem solchen Maße, dass Landmarken- und Halb-Landmarken-Techniken allein unpraktisch sind, um Variationen zu quantifizieren.

Qualitative Beschreibungen werden häufig verwendet, um Ornament- und Formvariationen durch ontogenetische Entwicklung zu erklären (Landman, 1987 Landman und Waage, 1993 Harada und Tanabe, 2005 Gangopadhyay und Bardhan, 2007 Weitschat, 2008 Nishimura et al., 2010 Wilmsen und Mosavinia, 2011). Ein Paläontologe beschreibt zum Beispiel, welche Art von Verzierung (Rippen, Tuberkel, Bullae usw.) in einem bestimmten Stadium der Ontogenese vorhanden ist und wie sich diese Merkmale innerhalb und zwischen den Arten unterscheiden. Während qualitative Methoden gute Deskriptoren für die beobachtete Variation in einer bestimmten taxonomischen Gruppe sein können, ermöglichen diese Praktiken verzerrte Ergebnisse, da viele Beschreibungen subjektiv sein können (Bocxlaer und Schultheiss, 2010). Forscher sollten neue Methoden verwenden, um komplexe Ammonoid-Morphologien quantitativ zu beschreiben, damit morphologische Variationen genau untersucht werden können.

Geographische Informationssysteme (GIS) als morphometrisches Werkzeug

Die Technologie der geographischen Informationssysteme (GIS) stellt eine neue Methodik dar, die Paläontologen zur Quantifizierung der morphologischen Variation nutzen können, wenn homologe Landmarken nicht bestimmt werden können. Eine GIS-Umgebung erlaubt es, komplexe, räumlich verteilte Informationen zu dokumentieren und quantitativ zu analysieren. Durch die Verwendung eines GIS-Frameworks für räumliche Analysen können Forscher globale oder lokale Variationen auf einer Oberfläche speichern, visualisieren, manipulieren und quantitativ bewerten (Yacobucci und Manship, 2011). Komplexe anatomische Formen können in ihrer vollständigen 3D-Form analysiert werden, anstatt sie in einige wenige Metriken zu vereinfachen, die nicht die gesamte, kontinuierliche Morphologie darstellen.

Seit über einem Jahrzehnt erforschen Evolutionsbiologen und Paläontologen die Nützlichkeit einer GIS-basierten Methodik zur Bewertung verschiedener Morphologien. Die Kauflächen von Säugetierzähnen (Zuccotti et al., 1998 Jernvall und Selänne, 1999 Ungar und Williamson, 2000 M'Kirera und Ungar, 2003 Ungar, 2004 Evans et al., 2007 Plyusnin et al., 2008 Eronen et al., 2009 Wilson et al., 2012 Salazar-Ciudan und Marin-Riera, 2013), Conodont-Elemente (Manship et al., 2006) und verschiedene Stachelhäuter-Skelettelemente (Zachos, 2012 Sheffield et al., 2012) wurden alle über GIS quantifiziert -basierte räumliche Analysen.

Ammonoid-Arbeiter haben damit begonnen, Geoanalysen zu verwenden, um die Nahtform zu visualisieren und zu quantifizieren, um Fragen im Zusammenhang mit der Ammonoid-Paläobiologie zu beantworten (Manship, 2004, Wagoner und Manship, 2004, Yacobucci und Manship, 2011). Darüber hinaus nutzte Knauss (2012 2013b) GIS, um intraspezifische Variationen in Bezug auf Form und Ornamentierung von Ammonoiden durch ihre späte Ontogenese zu quantifizieren. Durch die Verwendung von GIS zur Analyse der Schalenmorphologie als "Landschaft" können Forscher morphologische Variationen in Bezug auf Form und Ornamentik innerhalb einer Art direkt vergleichen, um paläobiologische Fragen zu beantworten.

Hier präsentieren wir eine neue Methodik für Ammonoidarbeiter, um intraspezifische Variation durch die späte Ontogenese von Ammonoiden in Bezug auf 3D-Oberflächenmerkmale wie Ornamente und Schalenform zu visualisieren und zu quantifizieren, am Beispiel einer heteromorphen Klade aus der späten Kreidezeit im westlichen Inneren von North Amerika. Zuerst wendeten wir eine 3D-GIS-basierte Methodik auf die Flankenoberfläche jedes Ammonoids an, um die morphologische Varianz global zu quantifizieren und zu visualisieren, wobei wir uns auf die Oberflächenrauheit oder "Topographie" der Schale konzentrierten. Zweitens synthetisierten wir diese Daten und verglichen das exponierte Phragmocon, das während der Jugendstadien gebildet wurde (Bucher et al., 1996), mit der letzten Körperkammer, die während des morphogenetischen Countdowns zur vollen Geschlechtsreife zwischen beiden Dimorphen der Ammonoidspezies gebildet wurde. Aus diesen Vergleichen haben wir das Ziel des evolutionären Wandels bestimmt, d. h. das ontogenetische Stadium, das das breiteste Variationsspektrum aufweist, das das meiste "Rohmaterial" für die natürliche Selektion liefern kann. Zuletzt haben wir die GIS-basierte Technik auf ihre Nützlichkeit bei der Quantifizierung der intraspezifischen Variation der Ornament- und Muschelform dieser Ammonoide untersucht.

METHODEN

Ammonoid-Taxa

Die für diese GIS-basierten Analysen verwendeten Ammonoide sind skaphitide Heteromorphe. Skaphiten sind bekannt für ihre planispiralen Phragmocones und geraden Schaft-Endkörperkammern, die in einem abgelösten Haken enden, der zum Phragmocon zurückgebogen ist. Aufgrund der signifikanten morphologischen Veränderungen, die zu Beginn der letzten Körperkammer auftreten, ermöglichen diese Taxa eine diskretere Definition der späten ontogenetischen Stadien als einige nicht-heteromorphe Ammonoide. Scaphitid-Ammonoide sind daher gute Kandidaten zum Testen einer neuen GIS-basierten morphometrischen Technik zur Quantifizierung intraspezifischer Variation durch späte Ontogenese.

Hoploscaphites spedeni. Zahlreiche Ammonoid-Exemplare der Gattung Scaphitiden Hoploskaphiten sind aus der späten Kreidezeit im westlichen Inneren Nordamerikas bekannt. Hoploscaphites spedeni ist in Schalengröße, Form und Ornamentik sehr variabel (Abbildung 1.1-6). Diagnostische Merkmale dieser Art sind:

Makroconch-Form variabel, dominant stämmig mit quadratischer bis leicht eingedrückter Öffnung[,] Körperkammer mit starken, lokal keulenförmigen ventrolateralen Tuberkeln, meist mit Bullae unterhalb der Nabelschulter[,] verstreute Flankentuberkel/Bullae auf Haken [und] Phragmocone mit bis zu vier Reihen Tuberkel oder keine. Letzter Mikroconch-Wirtel lockerer gewunden, gewöhnlich mit mittlerer Flankenreihe von Tuberkeln auf Körperkammer-Phragmocone, verschieden knollenförmig (Landman und Waage, 1993, S. 129).

Landman und Waage (1993) demonstrieren die morphologische Variation dieses Taxons durch zahlreiche Bilder, qualitative Beschreibungen und Größen- und Formmorphometrie. Sie erkannten drei Hauptformen, die sie typisch, rundlich und komprimiert nannten. In Anlehnung an Buckmans Gesetz der Kovariation (Westermann, 1966) neigen die runden Formen dazu, stark verziert zu sein, während die komprimierten Formen spärliche Ornamente aufweisen. Die typische Form, die häufigste Morphe von H. spedeni, hat Funktionen, die zwischen den runden und komprimierten Formen liegen. Bei dieser Art sind sowohl Macroconchs als auch Microconchs (Geschlechtsdimorphe) bekannt. Stratigraphisch kommt diese Art in den obersten Pierre-Schiefer- und unteren Fox Hills-Formationen des westlichen Landesinneren der späten Kreide (Maastrichtian) vor. Die Morphotypen dieser Art kommen in vielen Fällen gemeinsam vor und werden hauptsächlich aus stratigraphisch diskreten Konkretionsschichten gewonnen, was eine feine zeitliche Kontrolle für diese außergewöhnlich gut erhaltenen Ammonoide nahelegt. h. spedeni tritt nur in der h. nicolletii Range Zone und hat sich als wichtiges Leitfossil für die biostratigraphische Zonierung im westlichen Landesinneren erwiesen (Waage, 1964, 1968 Speden, 1970 Landman und Waage, 1993 Landman et al., 2010 Landman et al., 2013).

Hoploscaphites nebrascensis. Deutlich weniger variabel als Hoploskaphiten Spedeni, h. nebrascensis (Landman und Waage, 1993 Landman et al., 2010) ist vermutlich eine pädomorphe Nachkommenart von h. spedeni über vermehrte juvenile Phragmocon-Flankenhöcker, die sich vom Phragmocon auf die Ganzkörperkammer und bei einigen Exemplaren bis zur Apertur erstrecken (Landman et al., 2013). Diagnostische Merkmale dieser Art sind:

Makroconch komprimiert, letzte Windung deutlich höher als breit, Phragmocone auffallend höckerig mit starken ventrolateralen Tuberkeln und fünf bis sieben Reihen schwächerer Flankenhöcker, die sich gewöhnlich auf einen Teil der Körperkammer erstrecken. Microconch variabel höckerig, meist mit zweireihigen Nabelhöckern/Bullen (Landman und Waage, 1993, S. 161).

Wie in h. spedeni, sowohl Makroconchs als auch Mikroconchs von h. nebrascensis sind bekannt. Landman und Waage (1993) zeigen, dass die meisten h. nebrascensis Ammonoide sind in Merkmalen wie Muschelform, Größe und Ornamentik weniger variabel (Abbildung 2.1-6). Tatsächlich bleibt die Form der Makroconchs bei den Exemplaren unabhängig von Variationen in der Schalengröße gleich, und auf fast allen Rippen finden sich Tuberkel. Vor allem kann ein Forscher unterscheiden h. nebrascensis aus h. spedeni durch die ausgedehnte Tuberkulation der Schale durch die volle Ontogenese. Entdeckungen von Zwischenexemplaren, die h. spedeni (Landman et al., 2013) zeigen, dass eine qualitative Bewertung der Ornamentik (d. h. Tuberkel) aufgrund der möglichen Überlappung der Variationsspektren zwischen h. spedeni und h. nebrascensis. Stratigraphisch jünger als h. spedeni, h. nebrascensis kommt in der mittleren bis oberen Fox Hills Formation vor h. nebrascensis Range Zone (Waage, 1964, 1968 Speden, 1970 Landman und Waage, 1993 Landman et al., 2010 Landman et al., 2013).

Dreidimensionale digitale Modellierung

Exemplare von h. spedeni und h. nebrascensis wurden im Yale Peabody Museum of Natural History (YPM) beobachtet, gemessen und fotografiert. Diese Exemplare wurden zuvor aus Konkretionen am Typusstandort der Fox Hills Formation in der Nähe der Black Hills von South Dakota (USA) entnommen (Landman und Waage, 1993). Von den zahlreichen Exemplaren, die bei YPM untergebracht sind, haben wir die am besten erhaltenen Exemplare für diese Analyse beobachtet: 19 Makroconchs und 20 Microconchs of h. spedeni und fünf Makroconchs und fünf Mikroconchs von h. nebrascensis. Um die Variation mit GIS-Techniken zu quantifizieren, haben wir digitale Modelle jedes Exemplars erstellt. Wir verwendeten Fotografien, photogrammetrische Software und 3D-Rendering- und Bearbeitungssoftware (Falkingham, 2012), um jedes Fossil in einem 3D-Format zu rekonstruieren.

Falkingham (2012) hat gezeigt, dass diese Methode zur Erfassung digitaler 3D-Modelle von Fossilien ein Modell mit höherer Auflösung erzeugt, als wenn man einen Laserscan mit einer Auflösung von 0,3 mm verwendet, um 3D-Rekonstruktionen zu erstellen. Darüber hinaus hat die Photogrammetrie im Vergleich zur Verwendung eines 3D-Laserscanners mehrere Vorteile. Erstens ist die Photogrammetrie deutlich kostengünstiger als herkömmliche digitale 3D-Modellierungstechniken, da der Forscher nur eine gewöhnliche Digitalkamera benötigt, um Proben zu fotografieren. Zweitens sind viele dieser Softwarepakete online und für den Forscher kostenlos zugänglich. Schließlich kann die Photogrammetrie im Vergleich zu anderen 3D-Modellierungsmethoden weniger zeitaufwändig sein, hochauflösende digitale Modelle können mit nur 30 Fotos erstellt werden (Falkingham, 2012), was diese Methode für die Herstellung von 3D-Modellen für viele Forscher sehr vorteilhaft macht.

Für jedes beobachtete Exemplar haben wir je nach Größe 140 bis 200 Fotografien der am besten erhaltenen Seitenfläche der Muschel aufgenommen. Um sicherzustellen, dass die vollständige Abdeckung der Seitenfläche richtig fotografiert wurde, platzierten wir jede Schale auf einem verstellbaren Kissen, das in einer runden Pfanne enthalten war, wobei alle 10° entlang des Pfannenrands von 0° bis 350° markiert waren (Abbildung 3). Das Kissen ermöglichte es, jedes fossile Exemplar so zu positionieren, dass die dorso-ventrale Ebene perfekt eben war, was für GIS-Analysen praktisch ist. Wir haben eine Wasserwaage verwendet, um die Nivellierung um die Schale herum zu überprüfen. Wir haben drei bis vier Fotografien mit unterschiedlichen Winkeln zwischen parallel und senkrecht zur dorso-ventralen Ebene an jeder 10°-Marke um die Probe aufgenommen. Drei bis vier Fotos, die alle 10° um das Objekt herum aufgenommen werden, sind erforderlich, da für eine ordnungsgemäße Rekonstruktion in jedem Foto mindestens drei Schlüsselpunkte erkannt werden müssen (Falkingham, 2012). horizontale Ebene. Nachdem diese Fotos aufgenommen waren, machten wir zusätzliche zufällige Fotos um das Exemplar herum in verschiedenen Winkeln, um sicherzustellen, dass sich die Fotos in ihrer Abdeckung der Ammonoide überlappten. Wir haben eine Nikon S6200-Digitalkamera verwendet, um das Präparat mit 6,0 MPX zu fotografieren. Eine niedrige Pixelauflösung ermöglichte mehr Speicherkapazität, ohne die Bildqualität bei der kleinen Ansicht der Kamera zu beeinträchtigen. Zusätzlich zum Fotografieren der Proben haben wir die Standardparameter der Ammonoidhülle mit digitalen Messschiebern gemessen.

Für die digitale 3D-Modellierung stehen mehrere kostenlose photogrammetrische Softwareprogramme zur Verfügung. Das Programm 123D Catch (Autodesk, Inc., 2013) war bei der Erstellung genauer Modelle am effizientesten und wurde daher für diese Analyse verwendet (siehe Anhang). Um überflüssige Hintergrundpunkte zu löschen, exportierten wir die von 123D Catch erzeugten dichten Punktwolken als .OBJ-Dateien und importierten diese Dateien dann in MeshLab (Cignoni et al., 2011), ein Open-Source-Programm zur Verarbeitung und Bearbeitung von digitalen 3D-Modellen. Nach dem Import in MeshLab haben wir überflüssige Hintergrundpunkte entfernt, die um das Ammonoid-Dichtpunktwolkenmodell herum positioniert waren. Zusätzlich haben wir jedes Ammonoid digital entlang der dorso-ventralen Ebene geschnitten, so dass nur die nach oben zeigende Seitenfläche beurteilt wurde. Wir haben die Position der dorso-ventralen Ebene entlang des Kiels des Ammonoids visuell angenähert, da wir die Ausrichtung der dorso-ventralen Ebene jedes Ammonoids beim Fotografieren mit einer Wasserwaage überprüft haben, der Fehler in der visuellen Annäherung der dorso-ventralen Ebene ist dürfte kein wesentlicher Faktor sein. Nach der Bearbeitung der Ammonoid-3D-Modelle in MeshLab haben wir die Scheitelpunkte der .OBJ-Dateien (die dichte Punktwolke mit 100.000 bis 200.000 Punkten) extrahiert und als Textdatei gespeichert, um sie direkt als GPS-Serie in die GIS-Software hochzuladen Koordinaten.

Um die Ammonoid-Oberfläche in ArcGIS 10 (ESRI, Inc., 2011) zu rekonstruieren, haben wir ein trianguliertes irreguläres Netzwerk (TIN) erstellt, das als "ein Datenmodell zum Speichern von Oberflächen als dreieckige Facetten mit unterschiedlichen Ausrichtungen" definiert ist (Price, 2012, S. 591), aus den importierten XYZ-Scheitelpunkten der Dichtepunktwolke (Abbildung 4). Wir überprüften, dass die TIN-Oberfläche genauso visuell genau war wie die Originalfotos der Ammonoidproben (Abbildung 3, Abbildung 4). Wir haben den Maßstab jedes Ammonoid-TIN-Modells auf der Standardeinstellung belassen, da die von uns verwendeten GIS-Analysen der 3D-Modelle maßstabslos sind.

Morphologische Analysen in GIS

Analyse der Orientierungs-Patch-Anzahl. Verschiedene Forscher, die GIS verwenden, um die Morphologie zu quantifizieren, haben den Oberflächenaspekt oder die Neigungsrichtung an Wirbeltierzähnen verwendet (Ungar und Williamson, 2000 Evans et al., 2007 Wilson et al., 2012 Salazar-Ciudad und Marin-Riera, 2013). Konkret verwendeten diese Forscher die Anzahl diskreter Flecken mit unterschiedlichen Aspekten auf der Zahnoberfläche als Indikator für die Zahnkomplexität. Evanset al. (2007) und Wilson et al. (2012) nannten diese Metrik "Orientation Patch Count (OPC)" und derzeit wächst eine Datenbank, die den OPC verschiedener Säugetierzähne auflistet. Wenn die Zahnoberfläche komplex ist (d. h. mit zahlreichen Kämmen oder Höckern), ist der OPC ebenfalls höher, wenn die Zahnoberfläche ziemlich einfach ist (d. h. nur ein einzelner Kamm ist), dann ist der OPC niedriger. Wir betonen, dass die OPC-Metrik maßstabslos ist und nicht unbedingt die Fläche einzelner Patches berücksichtigt, sondern nur die Anzahl der Patches. Ein großes konisch geformtes Feature hat beispielsweise die gleiche Anzahl von Aspekt-Patches wie ein proportional kleineres Feature der gleichen Form.

Wir haben diesen OPC-Index auf die ammonoiden TIN-Oberflächen in ArcGIS 10 angewendet (Abbildung 5.1-4). h. spedeni und h. nebrascensis beide haben Rippen und Tuberkel. Rippen, die entlang der Flanke der Schale verlaufen, entsprechen einem langgestreckten Grat mit zwei Hauptneigungsaspekten (z. B. Nord und Süd). Auf der anderen Seite haben Tuberkel eine kreisförmige bis ellipsoide Form und haben möglicherweise mehr als zwei Hauptneigungsaspekte (z. B. Norden, Süden, Osten und Westen). Durch Extrahieren einer Polygon-Feature-Class, die alle diskreten Aspect-Patches (Nord, Nordost, Ost, Südost, Süd, Südwest, West und Nordwest) enthält, konnten wir die Gesamtzahl der Polygone zählen, die die seitliche Schalenoberfläche darstellen. Wir haben diese Metrik zwischen A) beiden Dimorphen, B) beiden linken und rechten und C) beiden Phragmokonen und Körperkammern verglichen. Die größten Exemplare waren tendenziell die höckerigsten, daher sagten wir voraus, dass die größten Exemplare die höchsten OPC-Werte aufweisen würden.

Bei der Konstruktion von Aspektpolygonen traten zwei technische Schwierigkeiten auf. Aufgrund der Art und Weise, in der ArcGIS 10 Class-Break-Tabellen liest, die TINs für die Neuklassifizierung von Feature-Classes zugewiesen sind, wird der Nordaspekt in zwei Feature-Class-Polygone unterteilt: 337,5° bis 359,9° und 0° bis 22,5° (die Standardklassifizierung). Zwei benachbarte Polygone, die beide zu Nord gehören, wurden nicht zusammengeführt, wenn ein Polygon westlich von 0° und das andere östlich von 0° lag. Darüber hinaus zeigte die TIN-Oberfläche zahlreiche sehr kleine Polygone unterschiedlichen Aspekts an den Rändern der Ammonoid-Modelle (siehe Abbildung 5.2 für ein Beispiel), die höchstwahrscheinlich Fehler in diesen stark geneigten Bereichen bei der Generierung der TIN-Oberfläche in ArcGIS 10 widerspiegeln (vergleiche Abbildung 3, Abbildung 4, Abbildung 5). Diese überflüssigen Polygone um den Umfang jeder Schale in Verbindung mit den beiden North-Aspect-Feature-Classes führten zu einer Inflation des OPC. Alle Exemplare wiesen jedoch dieselben Fehlerarten auf, und wir sind zuversichtlich, dass die vergleichende Bewertung der OPC-Werte immer noch gültig ist.

Die Erhaltung der modellierten Fossilien sollte auch bei jedem Test der Oberflächenkomplexität, wie zum Beispiel OPC, in Betracht gezogen werden. Risse, Absplitterungen oder Abschnitte der Schale, an denen das ursprüngliche Aragonit entfernt wurde, können die Oberflächenkomplexität oder das Relief von Merkmalen auf der Schale beeinflussen, was möglicherweise den OPC-Wert beeinflusst. Ein langer Riss, wie er in der h. spedeni Makroconch, der in Abbildung 3 dargestellt ist, kann zusätzliche Neigungsflächen oder Aspekt-Patches erzeugen, wodurch möglicherweise der OPC-Wert erhöht wird (siehe auch Abbildung 5.1). Dennoch werden diese kleinen Risse an der Oberfläche wahrscheinlich die Ergebnisse der OPC-Analyse bei diesen Arten aufgrund der großen Anzahl von Oberflächenmerkmalen, die quantifiziert werden, nicht wesentlich beeinflussen oder verzerren, vorausgesetzt, dass die Schale sehr gut erhalten ist, wie die in bewerteten Exemplare diese Studie.

Wir haben die OPC für jedes Ammonoid tabelliert und die Verteilung dieser Daten bewertet. Nach einem Shapiro-Wilk W Test auf Normalität haben beide Spezies normalverteilte OPC-Werte an der 95%-Konfidenzgrenze (W = 0.97, P = 0,85 für h. spedeni Makroconchs W = 0.95, P = 0,33 für h. spedeni Mikroconchs W = 0.86, P = 0,22 für h. nebrascensis Makroconchs W = 0.87, P = 0,26 für h. nebrascensis Mikroconchs). Aus diesem Grund haben wir ein Studenten- T Prüfung auf Mittelgleichheit und F Test auf Varianzgleichheit geeignete erste statistische Analysen, die in PAleontological STatistics (PAST) (Hammer et al., 2001 Hammer und Harper, 2006) bei der 95%-Konfidenzgrenze durchgeführt wurden.Darüber hinaus haben wir in PAST den Variationskoeffizienten (CV) berechnet, eine statistische Behandlung, die häufig zur Beurteilung der morphologischen Variation verwendet wird (Yacobucci, 2004 De Baets et al., 2013). Die OPC-Werte wurden für ganze Schalen, getrennte Körperkammern und getrennte Phragmokone sowie zwischen den Geschlechtsdimorphen beider verglichen h. spedeni und h. nebrascensis (z. B. Makroconch-Körperkammern von h. spedeni vs. Makroconch-Körperkammern von h. nebrascensis).

Verhältnis von Oberfläche zu planimetrischer Fläche. Zusätzlich zu OPC als Maß für die Oberflächenrauheit verwenden einige Wirbeltierpaläontologen und Biologen einen Reliefindex, der aus dem Verhältnis der Oberflächenfläche (3D) zur planimetrischen (2D-Karte) Fläche fossiler Zahnkronen abgeleitet wird (Ungar und Williamson, 2000) . Rashid (2010) zeigte, dass das Verhältnis von 3D-Oberfläche zu 2D-planimetrischer Fläche einer topographischen Oberfläche ein guter Index für die topographische Rauheit ist und maßstabsunabhängig ist.

Um das Verhältnis von Oberfläche zu planimetrischer Fläche zu berechnen, haben wir die TIN jedes Ammonoids in ein digitales Höhenmodell (DEM)-Raster umgewandelt, das als "ein Datensatz bestehend aus einem Array numerischer Werte (z. B. Höhendaten)" definiert ist. die jeweils eine Bedingung in einem quadratischen Bodenelement darstellen" (Price, 2012, S. 581) in ArcGIS 10. Die Konvertierung des TIN-Modells in ein DEM-Raster war erforderlich, damit die Rasteralgebra in der GIS-Software angewendet werden konnte. Die Zellen des Rasters behielten die Standardzellengröße bei, da eine Verringerung der Zellengröße oder eine Erhöhung der Zellenanzahl keinen Einfluss auf die Auflösung der Seitenfläche des Ammonoid-DEM hatte. Das Rastern des 3D-Modells in der GIS-Software führte zu einem Auflösungsverlust von kleinmaßstäblichen topografischen Merkmalen, wie z. B. feinen Rippen. Großflächige Oberflächenmerkmale wie die Schalenform (z. B. Flankenkonvexität) und die größeren Tuberkel blieben jedoch intakt. Nach der Erstellung des DEM-Rasters haben wir mit den 3D Analyst Tools in ArcGIS 10 ein prozentuales Neigungs-Raster erstellt, in dem der Neigungswert für jede Zelle berechnet und als Prozentsatz angezeigt wurde (m%). Mit dem Raster-Rechner-Tool in der Spatial Analyst Toolbox haben wir dann die folgende Berechnung von Berry (2013) auf die prozentualen Neigungs-Raster angewendet, um den 3D-zu-2D-Flächenverhältnisindex für jede Zelle zu berechnen:

Die plötzliche abrupte Neigungsänderung in der Nähe der ventralen und dorsalen Ränder der Ammonoide verursachte eine starke Schiefe der Indizes (Abbildung 6.1-4). Wir haben daher das nichtparametrische Mann-Whitney U Test auf Gleichheit der Mediane bei 95 % Konfidenzgrenze für statistische Vergleiche der Flächenverhältniswerte. Seit dem Mann-Whitney U Test kann nur paarweise Vergleiche von univariaten Daten durchführen, für statistische Analysen wurden repräsentative Ammonoide ausgewählt. Für h. spedeni, haben wir die Exemplare in drei Fächer sortiert, die Exemplare mit dem niedrigsten, mittleren und höchsten mittleren Flächenverhältnis darstellen. Einzelne repräsentative Proben aus jedem Behälter wurden dann zum Vergleich ausgewählt. Die Erwartung war, dass diese Bins die drei Morphs (komprimiert, typisch und rund) widerspiegeln, die von Landman und Waage (1993) erkannt wurden. Da relativ wenige h. nebrascensis Proben für diese Studie verfügbar waren, haben wir ausgewählt h. nebrascensis Vertreter mit dem niedrigsten und dem höchsten mittleren Flächenanteil. Da die Anzahl der Rasterzellen bei der Gesamtbetrachtung jedes Exemplars so groß war, isolierten wir und wendeten die statistische Analyse nur auf die getrennten Körperkammern und Phragmokonen der Vertreter an.

Wie bei der OPC-Analyse kann der Index des Oberflächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnisses empfindlich auf die Qualität der Konservierung der Ammonoide reagieren. Zum Beispiel der Riss in der Mitte der Flanke an der Körperkammer des h. spedeni Makroconch in Abbildung 3 ist nicht nur im OPC-angezeigten TIN-Modell (Abbildung 5.1) sichtbar, sondern auch im Oberflächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnis-Raster (Abbildung 6.1) trotz des Verlusts an feinen Details in den Rastermodellen. Allerdings ist die Anzahl der Zellen, die den Riss in dieser Probe darstellen, im Vergleich zur Anzahl der Zellen, aus denen das Rastermodell insgesamt besteht, gering. Wir schließen daher, dass in dieser Analyse Risse und Absplitterungen an der äußeren Aragonithülle wahrscheinlich die Verteilung der Werte des Oberflächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnisses nicht wesentlich beeinflussen, aber in zukünftigen Arbeiten mit anderen Ammonoid-Taxa berücksichtigt werden sollten.

ERGEBNISSE

OPC-Analyse

Optisch kann OPC verwendet werden, um die Art von Ornament zu unterscheiden, die auf einem bestimmten Exemplar vorherrscht. Zum Beispiel werden bei Tuberkeln oft alle oder zumindest mehr als zwei Aspektklassen visuell dargestellt (Abbildung 7.1). Darüber hinaus haben Ammonoide mit starken Rippen und ohne Tuberkel typischerweise abwechselnde Aspektklassen, die die beiden schrägen Seiten jeder Rippe darstellen (Abbildung 7.2). Daher wurde unsere Vorhersage, dass die mehr tuberkulösen Exemplare höhere OPC-Werte aufweisen würden, in unseren Ergebnissen bestätigt. Eine reduzierte Hauptachsenregression unterstützt quantitativ einen Zusammenhang zwischen Schalengröße und OPC (Abbildung 8). Eine reduzierte Hauptachsenregression wurde für die Modellierung der Beziehung zwischen OPC-Wert und Schalengröße (LMAX) als angemessen erachtet, da beide Metriken gemessen wurden (anstelle von festen Werten). Eine positive Korrelation (r = 0,55, P = 4,68e-05) zwischen OPC-Wert und Schalengröße vorhanden war, was darauf hindeutet, dass größere Exemplare (mit mehr Tuberkeln) höhere OPC-Werte aufweisen als kleinere Exemplare (mit weniger Tuberkeln).

Da bekannt ist, dass einige Ammonoide eine Asymmetrie zwischen der linken und rechten Flanke der Schale aufweisen (siehe zum Beispiel Yacobucci und Manship (2011) für eine Diskussion der Nahtasymmetrie), ein Vergleich der OPC-Werte ganzer Schalen zwischen der linken und der rechten Seite von jeder Dimorph wurde durchgeführt. In Makroconchs, links h. spedeni und rechts h. spedeni zeigten gleiche Mittelwerte und gleiche Varianzen in OPC (df = 17 absolut T = 0.61, P = 0.55 F = 1.90, P = 0,41). Allerdings in Mikroconchs, links H. spedeni und rechts H. spedeni zeigten gleiche Mittelwerte, aber ungleiche Varianzen in OPC (df = 18 absolut T = 2.15, P = 0.052 F = 4.55, P = 0,03). Das Recht h. spedeni Microconchs hatten im Vergleich zur linken mehr variable OPC-Werte h. spedeni Mikroconchs. Diese Unterschiede waren höchstwahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass wir nur die am besten erhaltenen Seiten der am besten erhaltenen Exemplare bemusterten. Wir kamen daher zu dem Schluss, dass das Poolen von links und rechts h. spedeni war geeignet, die Stichprobengröße für OPC-Analysen zu erhöhen. Aufgrund der kleinen Stichprobengröße von h. nebrascensis Ein Vergleich zwischen linken und rechten Seitenschalenmodellen wurde nicht durchgeführt.

Als wir alle vollständigen Makro- und Mikroconch-Exemplare verglichen haben, die zu h. spedeni über das Student's T und F Tests wurden statistisch ungleiche Mittelwerte, aber gleiche Varianzen festgestellt (df = 37 T = 2.03, P = 0.04 F = 1.59, P = 0,32). Ganz h. spedeni Makroconchs hatten statistisch größere mittlere OPC-Werte als das Ganze h. spedeni Mikroconchs. Abbildung 9.1 zeigt ein Frequenzhistogramm von OPC sowohl von Ganzschalen-Makroconchs als auch von Mikroconchs von h. spedeni zeigt die überlappenden Varianzen, aber den höheren mittleren OPC in den Makroconchs. Wenn die Körperkammern und Phragmokone getrennt bewertet wurden für h. spedeni, waren keine statistisch signifikanten Unterschiede im OPC-Wert vorhanden (Abbildung 9.2-3).

Diese Ergebnisse legen nahe, dass h. spedeni Dimorphe haben gleiche Variationsspektren. Diese gleichen Variationsbreiten für jeden Dimorph haben jedoch deutlich unterschiedliche zentrale Tendenzen, in diesem Fall unterschiedliche ornamentale Merkmale. Die Ähnlichkeit im Variationsbereich für beide Dimorphe von h. spedeni passt zu der Beschreibung von Landman und Waage (1993), dass sowohl die Makroconch als auch die Mikroconch komplementäre Morphotypen aufwiesen, aber die unterschiedlichen Mittel legen nahe, dass trotz der Ähnlichkeit in ihren Varianzen Unterschiede zwischen den beiden Dimorphen vorhanden sind. Die unterschiedlichen Mittel in den ganzen Schalen können auf das Aufblähen der Körperkammer des Erwachsenen in den Makromuscheln zurückgeführt werden, die mehr Raum für mehr Tuberkel und mehr Rippen zur Bildung während der Entwicklung bot, wodurch die mittleren OPC-Werte erhöht wurden. Das Fehlen statistischer Signifikanz für Vergleiche mit getrennten Körperkammern steht jedoch im Widerspruch zu dieser Interpretation, die aus den Vergleichen der gesamten Hülle gezogen wurde. Leichte Inkonsistenzen zwischen der Basis der Körperkammer, definiert durch das Septum ultimum, und der Abnahme oder dem Aufhören von Flankenhöckern sind höchstwahrscheinlich ein Hauptfaktor, der diese Verteilungen beeinflusst.

Die CVs für die OPC-Wertverteilungen von h. spedeni Die ganzen Schalen und getrennten Körperkammern und Phragmocones von Dimorphen zeigen ähnliche Ergebnisse wie die von den F Tests (Tabelle 1). Wir stellen jedoch fest, dass im Gegensatz zu den Ergebnissen der F Test, die Lebensläufe der getrennten Körperkammern der h. spedeni Makroconchs haben eine größere Streubreite (CV = 34,92 %) im Vergleich zu Mikroconch-Körperkammern dieser Art (CV = 28,61 %), was darauf hindeutet, dass in den Körperkammern von Makroconchs mehr Variation vorhanden sein kann als in denen von Mikroconchs von h. spedeni.

In allen h. nebrascensis OPC-Wert Student's T und F Testvergleiche wurden keine statistisch signifikanten Unterschiede festgestellt. Abbildung 9.4-6 zeigt die Verteilungen von h. nebrascensis dimorphe. Das Fehlen statistisch signifikanter Unterschiede zwischen den Dimorphen innerhalb dieser Art unterstützt auch die Beschreibung von Landman und Waage (1993) dieses Taxons mit einer insgesamt wesentlich weniger variablen Morphologie im Vergleich zu seinem Vorfahren. h. spedeni. Eine Bewertung der CVs der ganzen Schalen, Körperkammern und Phragmocones zwischen den Dimorphen von h. nebrascensis zeigt, dass Makroconch-Körperkammern die engste Streuung aufweisen (CV = 11,02%), wobei Mikroconch-Körperkammern (CV = 22,95%) eher vergleichbar sind mit h. spedeni's Morphologie (Tabelle 1).

Alle Analysen zwischen den jeweiligen Dimorphen der beiden Arten zeigten keine statistisch signifikanten Unterschiede (Abbildung 10.1-6). Häufigkeitshistogramme dieser Verteilungen zeigen, dass der Bereich der OPC-Werte für h. spedeni und h. nebrascensis zumindest in ihrer Ornamentik überlappen. h. nebrascensis Exemplare tendierten dazu, in die Nähe der oberen Grenzen des morphologischen Spektrums von . zu fallen h. spedeni, und h. nebrascensis Makroconchs schienen eine engere Verteilung der OPC-Werte zu haben (was möglicherweise auf eine einheitlichere Verteilung der Ornamente hindeutet) als h. spedeni Makroconchs. Obwohl statistisch signifikante Unterschiede bei Vergleichen zwischen h. spedeni und h. nebrascensis wurden nicht aus dem Studentenwerk T und F Tests erinnern die CVs dieser Arten und ihrer Dimorphe an die von uns gemachten Beobachtungen der Verteilungen in den Häufigkeitshistogrammen (Tabelle 1).

Nach Angaben des Studenten T und F Tests zeigten Phragmocone innerhalb und zwischen den beiden Arten und Dimorphe die ähnlichsten Mittelwerte und Varianzen in allen Vergleichen (Abbildung 9.3, 9.6, Abbildung 10.3, 10.6). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Ornamentvariation in den Makroconch-Körperkammern von am höchsten ist h. spedeni und kann das Ziel evolutionärer Veränderungen sein, während die juvenilen Phragmocones in beiden Dimorphen in Bezug auf die Ornamentik weniger variabel blieben. Umgekehrt sind die Lebensläufe der Phragmokone beider h. nebrascensis Dimorphe spiegeln Varianzen wider, die weiter verbreitet sind als die Körperkammern von h. spedeni Makroconchs, mit dem h. nebrascensis Mikroconch-Phragmocone zeigten in dieser Studie den größten CV zwischen beiden Arten und Dimorphen (Tabelle 1). Diese gegensätzlichen Ergebnisse können auf eine geringe Stichprobengröße zurückzuführen sein, insbesondere in h. nebrascensis.

Analyse des Flächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnisses

Bei der visuellen Untersuchung der Flächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnis-Raster stellten wir fest, dass dieser Geländerauheitsindex höchstwahrscheinlich keine Aspekte der Flankenverzierung misst, sondern vielmehr auch die Konvexität der Schalenflanken erfasst. Schalen mit flacheren Flanken (d. h. stärker komprimierten Flanken) hatten tendenziell mehr visuell ähnliche Flächenverhältniskarten, die meist aus einer Kartenklassifikation bestanden. Im Gegensatz dazu neigten Proben mit konvexeren Flanken (d. h. mehr runden Flanken) dazu, aufgrund der gekrümmten Flanke der Flanke in der Nähe der umbilicolateralen und ventrolateralen Schultern verschiedene Kartenklassifikationen aufzuweisen (Abbildung 11). Ausnahmen von dieser Verallgemeinerung gab es jedoch. Exemplare mit sehr konvexen oder runden Flanken, aber auch sehr großen ventrolateralen Tuberkel erschienen beispielsweise stärker komprimiert um die Schultern der Schalen.

Wir haben die Quadratwurzel für jedes 3D:2D-Flächenverhältnis extrahiert und das Mittel- und Medianverhältnis für jede ganze Probe berechnet. Die Berechnung der Quadratwurzel für jedes 3D:2D-Flächenverhältnis war für geeignete Vergleiche zwischen dem Mittelwert und dem Median dieser Metrik mit anderen Metriken erforderlich, z (mm) Die letzten beiden Shell-Metriken sind Proxys für die Shell-Komprimierung. Weder die mittleren noch die mittleren Flächenverhältnisse korrelierten mit den OPC-Werten, den Öffnungsweiten oder den Schalenbreiten an ihren endgültigen Septen (Abbildung 12.1-6). Diese Ergebnisse legen nahe, dass die Analyse des Oberflächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnisses mehrere Merkmale zusammen quantifiziert, wie beispielsweise eine Kombination aus großer Verzierung (d. h. Stärke der ventrolateralen Tuberkel) und Flankenkonvexität.

Für die für das Mann-Whitney ausgewählten Repräsentanten U Test haben wir vorhergesagt, dass die mittleren Flächenverhältnisse der getrennten Körperkammern und Phragmokonen ihre jeweiligen Ganzschalenbehälter widerspiegeln würden (d. 1993) bzw.). Dies war jedoch nicht der Fall für die h. spedeni Makroconchs. Für die getrennten Körperkammern war das unterste Median-Exemplar komprimiert, das mittlere Median-Exemplar war rundlich und das höchste Median-Exemplar war ein typischer Morphotyp. Umgekehrt wies bei den Phragmoconen das Exemplar mit dem niedrigsten Median einen typischen Morphotyp auf, das Exemplar mit dem mittleren Median war komprimiert und das Exemplar mit dem höchsten Median war rundlich. Getrennte Körperkammern und Phragmocones der Mikroconchs von h. spedeni hatte tatsächlich den niedrigsten Median für die komprimierten Formen und den höchsten Median für die runden Formen. Diese Beobachtungen legen nahe, dass während der Ontogenese große Veränderungen in der Schalenmorphologie auftreten, insbesondere in den Makroconchs. Der Mann-Whitney U Der Test zeigte bei allen durchgeführten Vergleichen statistisch signifikante Unterschiede bei der 95-%-Konfidenzgrenze in den mittleren Flächenverhältnissen. Die Ergebnisse dieser Analysen implizieren, dass während der Körperkammerbildung große Veränderungen in Ornamentik und Schalenform auftreten (U* Werte unterschieden sich im Allgemeinen am stärksten bei Körperkammervergleichen und am wenigsten bei Phragmokon-Vergleichen). Diese Ergebnisse sind in Tabelle 2 dargestellt.

DISKUSSION

Evolutionäre Implikationen

Die hier untersuchten räumlichen Analysen der "Terrain"- (d h. spedeni und anschließend h. nebrascensis. Sowohl die Makroconchs als auch die Mikroconchs von h. spedeni sind jedoch nach den Ergebnissen des OPC CV (Tabelle 1) ebenso variabel, Nachkommen dieser Art, h. nebrascensis, zeigt eine starke Verringerung der Varianz seiner Makroconchs, jedoch nicht seiner Mikroconchs. Interessanterweise variiert der Mikroconch-Phragmocon von h. nebrascensis bleibt die höchste (CV = 38,8%) im Vergleich zu allen anderen analysierten Verteilungen. Möglicherweise aufgrund weniger konstruktiver Einschränkungen, wie z. B. der Verzicht auf eine aufgeblasene Körperkammer, die ansonsten die adaptive Morphologie der Art hemmen würde, h. nebrascensis konnten die von ihrem Vorfahren ausgedrückte morphologische Variation beibehalten, h. spedeni. Eine größere Stichprobengröße von beiden h. nebrascensis dimorphs ist notwendig, um zu bestätigen, ob diese Daten wahrscheinlich echte Variationsunterschiede darstellen oder ein Artefakt mit geringer Stichprobengröße sind.

Die Ergebnisse dieser GIS-basierten räumlichen Analysen stimmen mit der Interpretation von Landman und Waage (1993) und Landman et al. (2013) das h. nebrascensis ist ein pädomorpher Nachkomme von h. spedeni. Insbesondere ein verlängerter und erhöhter Ausdruck der h. spedeni Die Ornamentik von Phragmocone, die sich in der Entwicklung der Körperkammer fortsetzte, könnte eine Möglichkeit gewesen sein, die Rotund h. spedeni Morphotyp entstanden (Abbildung 1.3, 1.6). Derselbe Prozess könnte der Mechanismus gewesen sein, durch den einige h. spedeni Ammonoide entwickelten eine noch stärkere tuberkulöse Morphologie, die zu h. nebrascensis (Abbildung 2.1-6). Während der Grad, in dem die ornamentale Variation entweder intern (genetisch) oder extern (ökophänotypisch) getrieben ist, unklar bleibt, sind Übergangsexemplare, wie z h. spedeni Probe beschrieben in Landman et al. (2013) können innerhalb der GIS-basierten Morphometrie bewertet werden, um Muster morphologischer Veränderungen in Bezug auf paläoumweltliche Schwankungen zu testen. Das Zusammenspiel zwischen der morphogenetischen Expression von Schalenform, Tuberkeln und Rippen könnte ein wichtiger evolutionärer Mechanismus für alle sein Hoploskaphiten Arten, sowie die eng verwandte Gattung Diskotheken, das große Tuberkel hat, die ähnlich mit Rippen verbunden sind (Landman und Waage, 1993).

GIS als morphometrisches Werkzeug

GIS gelang es, die morphologische Variation der beiden fraglichen Taxa zu quantifizieren. Natürlich könnte diese Methodik für zukünftige Studien verbessert oder verfeinert werden. Bei der Arbeit mit der GIS-basierten Methodik zeigten sich insbesondere einige Probleme und Einschränkungen.

Zum Beispiel photogrammetrische Software, die bei der Erstellung digitaler 3D-Modelle der Hoploskaphiten Proben schienen visuell genaue Ergebnisse zu liefern (Abbildung 3, Abbildung 4, Anhang), aber einige der digitalen Modelle wiesen geringfügige Fehler bei der Rekonstruktion ihrer Seitenflächen auf. Stark tuberkulöse Exemplare von h. spedeni hatte Tuberkel, die nicht richtig modelliert erschienen. Das photogrammetrische Softwarepaket 123D Catch konnte "verstehen", dass dort, wo Tuberkel beobachtet wurden, raue Oberflächen vorhanden waren, aber leichte Abweichungen in der Form einzelner Tuberkel wurden oft nicht richtig dargestellt.Wir vermuten, dass die äußere Perlmuttschicht dieser Ammonoide je nach Kamerawinkel und Lichtquelle in unterschiedlichen Farben erscheinen kann, was die photogrammetrische Software daran hindert, die genaue Position der Tuberkel richtig zu rekonstruieren. Eine einfache Lösung, um dieses Problem in zukünftigen Studien zu vermeiden, könnte darin bestehen, die Proben mit Pulver zu beschichten, damit Farben und Lichtbrechungen aus der Perlmuttschicht die Berechnungen der photogrammetrischen Software nicht beeinflussen.

Darüber hinaus rekonstruierte dasselbe Softwarepaket einige Ammonoidschalen, wobei ein Teil des Stützkissens am Kiel der Schale befestigt war. Dieser Fehler betraf nur die Seitenfläche direkt neben den ventrolateralen Tuberkeln (Anhang). Es wurde ein weißes Kissen verwendet, damit die Ränder der Schalen in Fotografien für die Vektordigitalisierung in einer zusätzlichen 2D-Georaumanalyse, die hier nicht diskutiert wird, leicht zu sehen waren (Knauss, 2013a). Stattdessen können die Ammonoidproben durch die Verwendung eines schwarzen Kissens oder einer Pulverbeschichtung den visuellen Kontrast zwischen den Proben und ihrem Hintergrund verstärken, sodass die photogrammetrische Software Unterschiede zwischen der Schale und ihrer unmittelbaren Umgebung unterscheiden kann.

Um die Fähigkeit der photogrammetrischen Software zu testen, konsistent genaue digitale 3D-Darstellungen zu erstellen, sollten mehrere Versuche mit verschiedenen Fotografien durchgeführt und die Ergebnisse visuell verglichen werden. Wenn der Zugang zu Proben zeitlich begrenzt ist, könnte ein zukünftiger Forscher, der 3D-Georaumanalysen anwenden möchte, lediglich zahlreiche Fotos machen (z. B. 400 oder mehr) und mehrere Versuche mit einer kleineren, zufälligen Teilmenge der Gesamtzahl der Fotos durchführen. Diese Methode zum Testen der Genauigkeit der photogrammetrischen Software wäre schneller als die Durchführung von fünf oder mehr unabhängigen Versuchen mit verschiedenen Sätzen von 100 bis 200 Fotografien pro Probe. Die Vorteile der Verwendung von Photogrammetrie anstelle von 3D-Laserscanning zur Erstellung digitaler 3D-Modelle bestehen darin, dass Photogrammetrie-Software für die meisten Forscher kostenlos und leicht zugänglich ist (Falkingham, 2012), im Gegensatz zu vielen der potenziell teuren oder restriktiven Methoden, die von Hoffmann et al. (2013) zeigt diese Studie jedoch, dass die Variation bei der Rekonstruktion komplexer Oberflächen in einigen Fällen problematisch sein kann, und zukünftige Forscher, die die hier verwendeten Methoden anwenden möchten, sollten ihre photogrammetrisch erstellten digitalen 3D-Modelle mit denen von 3D-Laserscannern vergleichen. Mikro-CT-Scanner usw. (Hoffmann et al., 2013), wenn möglich, um Präzision und Genauigkeit zu beurteilen.

Auch die in der GIS-Software verwendeten 3D-Geoanalysen konnten leicht angepasst und verfeinert werden. Das TIN-Modell, das den Aspekt zeigt, hatte Nord in zwei Feature-Classes unterteilt: östlich von 0° und westlich von 0°. Die Verwendung des Zusammenführungswerkzeugs in ArcGIS 10 hätte alle Nordaspekt-Polygone in einer zusammengesetzten Polygon-Feature-Class kombiniert, anstatt nur benachbarte Nordaspekt-Polygone zusammenzuführen, während die tatsächliche Anzahl der Nord-Patches beibehalten wurde. Computerskripte könnten erstellt werden, um benachbarte Nordaspektpolygone verschiedener Klassen zu einer Nordklasse zusammenzuführen, während die räumliche Identität der Patches beibehalten wird.

Neben OPC und Flächen-zu-planimetrischen Flächenverhältnisanalysen, die relativ maßstabslos sind, könnten in zukünftigen Arbeiten maßstabsabhängige 3D-Raumanalysen untersucht werden, um die GIS-Methode als morphometrisches Werkzeug zu erweitern. Zum Beispiel sind die Standardabweichung der Höhe, Neigungsvariation und andere Methoden zur Generierung von Geländerauheitsindizes alle maßstabsabhängige Optionen, die zur Quantifizierung der Oberflächenrauheit verfügbar sind. Die Website von Cooley (2013) bietet eine umfangreiche Liste von Quellen zur Berechnung von Oberflächenrauheitsmetriken mit verschiedenen Methoden in der ArcGIS-Software.

Die Vielseitigkeit der GIS-basierten Methoden ermöglicht es, viele verschiedene Arten von Ammonoiden und anderen fossilen Organismen mit komplexer Morphologie zu quantifizieren und durch ihre vollständige Ontogenese zu visualisieren. Diese neue GIS-basierte Technik kann es sogar ermöglichen, bisher unentdeckte Charaktere und Charakterzustände zu definieren und für phylogenetische Analysen zu kodieren. Die Leistungsfähigkeit von Geoanalysen zur Beantwortung von Fragen der Paläobiologie und Morphologie wurde gerade erst erforscht, und mehr Forscher sollten das Potenzial dieser Technik zur Quantifizierung komplexer Morphologien untersuchen.

FAZIT

Die hier eingesetzten 3D-Georaumanalysen, einschließlich der Orientation Patch Count (OPC)-Analyse und der Flächen-zu-Planimetrischen (3D zu 2D) Flächenverhältnisanalyse, ermöglichen die Visualisierung und Quantifizierung des Bereichs von Ornamentik und Schalenkompression durch späte Ontogenese zwischen Ammonoidproben. Unsere Ergebnisse zeigen, dass diese Methoden ausreichend sind, um paläobiologische Fragen im Zusammenhang mit intraspezifischer Variation und Ontogenese zu beantworten.

Laut GIS-basierten räumlichen Analysen, h. nebrascensis Proben weisen eine Morphologie auf, die in das extrem große Variationsspektrum fällt, das für beobachtet wurde h. spedeni. Das Ziel der evolutionären Veränderung zwischen den Vorfahren h. spedeni und der Nachkomme h. nebrascensis befindet sich höchstwahrscheinlich in der Makroconch-Körperkammer, wie durch diese neue GIS-basierte morphometrische Technik bestimmt. Morphologische Veränderungen, wie z. B. vermehrte Tuberkulose in h. spedeni, kann zur Entstehung von . geführt haben h. nebrascensis.

GIS-basierte räumliche Analysen sind ein hervorragendes neues Werkzeug für Paläontologen, das sie für die Morphometrie nutzen können. Die Verwendung der Geoanalyse ermöglicht es Forschern, fossile Exemplare in ihrer 3D-Form zu quantifizieren und zu visualisieren, ohne dass eine Eins-zu-Eins-Homologie erforderlich ist, die für traditionelle und auf Landmarken basierende morphometrische Methoden erforderlich ist. Einer der größten Vorteile der Verwendung eines GIS-Frameworks zur Analyse von Proben besteht darin, dass komplexe Morphologien ganzheitlich untersucht werden können, anstatt in einzelne, vereinfachende Variablen zerlegt zu werden. Obwohl die in dieser Studie verwendeten Techniken noch verfeinert werden müssen und GIS-Technologie und räumliche Analysen insgesamt stärker auf paläontologische Bedürfnisse zugeschnitten werden müssen, zeigt diese Studie die Vielseitigkeit von GIS, um die Variation komplexer Formen zu quantifizieren und zu visualisieren, um paläobiologische Fragen zu beantworten.

Danksagung

Wir danken P. Gorsevski, E. Gomezdelcampo und J. Haug für die technische Beratung, S. Butts für den Zugang zu Exemplaren und N. Landman für Ratschläge zu Hoploskaphiten Morphologie. Wir danken auch S. Gerber, K. De Baets und einem anonymen Gutachter für die aufschlussreichen Kritiken und hilfreichen Empfehlungen zu früheren Versionen dieses Manuskripts. Die Finanzierung dieser Forschung wurde von der Geological Society of America, der Paleontological Society und dem Department of Geology der Bowling Green State University bereitgestellt.

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Diskussion

Die Heritabilität der Range-Size-Heritabilität hat in der Literatur in den letzten Jahren eine intensive Debatte entfacht, obwohl keine eindeutigen Schlussfolgerungen gezogen wurden, ua aufgrund der Variabilität der verwendeten Methoden und der Qualität der verwendeten Daten [12, 13, 67, 68]. (siehe [69] für eine Übersicht). Wenn die Größe der geografischen Verbreitungsgebiete durch lebensgeschichtliche, ökologische oder physiologische Merkmale bestimmt wird, kann erwartet werden, dass ein gewisses Maß an phylogenetischem Signal durch den kladogenetischen Prozess gefunden wird [7, 70, 71]. In einer Reihe früherer Studien für verschiedene taxonomische Gruppen wurden Hinweise auf ein geringes phylogenetisches Signal in der Bereichsgröße berichtet [14, 16, 25, 29, 72–74]. Wie jedoch von Pigot gezeigt et al. [75] kann ein niedriges phylogenetisches Signal nicht als starker Beweis für die Labilität geographischer Bereiche gewertet werden. In unserem Fall zeigten sowohl der Randomisierungstest [15] als auch die PVR-Methode [35] einige positive signifikante phylogenetische Signale für mehrere Abstammungslinien. Dieses phylogenetische Signal war im Vergleich zu anderen Bereichseigenschaften relativ schwach, aber immer noch stark genug, um in den multiplen Regressionsmodellen (siehe unten) als relevanter Faktor beibehalten zu werden. Das niedrige taxonomische Niveau der untersuchten Phylogenien könnte dazu beitragen, dass die Randomisierungstests des phylogenetischen Signals für einige Gruppen keine Signifikanz aufweisen [69], sowie die geringe Artenzahl in einigen von ihnen (Computersimulationen zeigen, dass dieser Test benötigt etwa 20 Arten, um eine statistische Aussagekraft von 80 % zu erreichen, [17]). Trotzdem sind die Werte der K Die Statistik hängt nicht von der Stichprobengröße ab und gilt selbst für kleine Datensätze als gültige deskriptive Statistik der Menge des phylogenetischen Signals [17]. Die PVR-Methode hat eine gute Leistung bei kleinen Phylogenien [76], und folglich könnten unsere Ergebnisse aus diesem Ansatz zuverlässiger sein.

Die geografische Lage der Art hatte das stärkste phylogenetische Signal aller getesteten Variablen. Da die Frage nach der Vererbbarkeit der Größe geographischer Verbreitungsgebiete die gesamte Aufmerksamkeit in der Literatur auf sich gezogen hat, ist die Rolle phylogenetischer Beschränkungen auf andere Attribute der Verbreitungsgebiete von Arten, wie z. B. die geografische Position, nahezu unerforscht (siehe jedoch [73]). Unsere Ergebnisse zeigen, dass die geografische Lage der Verbreitungsgebiete der Arten im Allgemeinen ein stärkeres phylogenetisches Signal aufweist als ihre Größe. Dies ist, was bei einem vicarianten Artbildungsmodus zu erwarten wäre, bei dem der Bereich der Vorfahren fast zufällig aufgeteilt wird (wodurch das phylogenetische Signal der Bereichsgröße teilweise gelöscht wird), aber die resultierenden Arten den geografischen Schwerpunkt ihrer Bereiche im Laufe der Zeit beibehalten, so dass die Reichweite Bewegungen löschen das geographische Signal der Artbildung nicht vollständig aus. Dies würde die Verwendung der gegenwärtigen Artenverteilung rechtfertigen, um Artbildungsprozesse abzuleiten (z Bereiche [78]. Im Fall von Wasserkäfern stützt eine Überprüfung der direkten Beweise aus dem Quartär auch ein allgemeines Muster der Verbreitungsstabilität während des letzten Eiszeitzyklus, im Gegensatz zu der erweiterten Ansicht von generalisierten großen Verbreitungsverschiebungen aufgrund des Klimawandels [79].

Wenn biogeografische, phylogenetische und ökologische Faktoren kombiniert wurden, um Unterschiede in der Verbreitungsgröße zu erklären, war die nördliche Grenze des geografischen Verbreitungsgebiets im Allgemeinen die Hauptdeterminante für die Größe des geografischen Verbreitungsgebiets. In einer Reihe von terrestrischen Gruppen ist bekannt, dass die Bereichsgrößen mit der Breite in der Paläarktis und Nearktis oberhalb von 40°-50°N stark ansteigen [26], in Übereinstimmung mit der Rapoport-Regel (siehe [80] für eine Übersicht). In der Westpaläarktis sind weit verbreitete Arten eher mittel- und nordeuropäische Verbreitungsgebiete, und unter den Wasserkäfern in diesen Gebieten gibt es, wenn überhaupt, nur wenige Arten mit eingeschränkter Verbreitung [32]. Ebenso gibt es viele Beispiele für Wasserkäfer-Abstammungen einschließlich schmaler Endemiten, bei denen die weit verbreiteten Arten die südliche Grenze ihres Verbreitungsgebietes am Rand der südlichen Halbinseln haben.

Die starke Rolle der geografischen Lage bei der Bestimmung der Reichweitengröße kann in verschiedenen Argumentationslinien begründet werden. Aus ökologischer Sicht können Breiten-/Längsgradienten einen Sonderfall der allgemeineren Beziehung zwischen der Nischenbreite einer Art und der Größe ihres geografischen Verbreitungsgebiets darstellen (z. B. [2, 21, 81–83]). Klimatische Veränderungen und die drastischen Veränderungen der ökologischen Bedingungen waren in den nördlichen Breiten der Paläarktis besonders dramatisch und könnten als ökologische Filter gewirkt haben [84], wobei nur Arten mit breiten ökologischen Nischen (und damit großen Verbreitungsgebieten) in der Lage waren, in nördlichen Regionen oder besiedeln nördliche Gebiete aus südlichen Refugien nach den Vergletscherungen wieder. In den untersuchten Linien war der maximale Breitengrad normalerweise stark mit der Nischenbreite korreliert (Zusatzdatei 1, Tabelle S3), was zeigt, dass die Arten, die nördlichere Breitengrade erreichen, breitere ökologische Nischen aufweisen. Arten mit engen Nischen wären auf südliche Gebiete beschränkt geblieben, die weniger von den klimatischen Veränderungen betroffen waren. Dies gilt auch für den Längengrad, wobei Arten, die die kontinentaleren Teile Eurasiens erreichen, stärker von klimatischen Veränderungen betroffen sind. Das Fehlen fossiler Überreste südlicher aquatischer Coleoptera-Arten in den zahlreichen mittel- und nordeuropäischen Quartäraufzeichnungen [79] würde diese Ansicht ebenso unterstützen wie die Anerkennung der Mittelmeerhalbinseln als Endemismusgebiet und nicht als Quelle postglazialer Kolonisation (zB [85]).

Die Westpaläarktis weist im Süden und Westen (die Meere und Ozeane) starke ökologische Einschränkungen auf, was dazu führen könnte, dass die meisten Arten ein Verbreitungszentrum nach Osten oder Norden haben. Das größere Verbreitungsgebiet der Art mit einer nördlicheren und östlicheren Verbreitung könnte somit das Ergebnis einer geometrischen Einschränkung sein. Die Arten mit den größten Verbreitungsgebieten umfassen zwangsläufig die größten verfügbaren Flächen, d. h. von Mitteleuropa nach Osten. Jede Art, die ihr Verbreitungsgebiet erweitert, um das biogeographische Gebiet der hier eingeschlossenen Abstammungslinien abzudecken, wird am Ende einen Verteilungsschwerpunkt im Nordosten haben, da Arten mit großen Verbreitungen, die sich der Größe einer begrenzten Domäne nähern, darauf beschränkt sind, ihren Schwerpunkt in der Nähe des Zentrums von . zu haben die Domäne [86]. Die allgemein negative Korrelation zwischen minimaler Breite und Verbreitungsgröße (Tabelle 2) ist mit diesem geometrischen Effekt kompatibel, was zeigt, dass weit verbreitete Arten ihre Verbreitungsgebiete auch nach Süden erweitern. Diese geometrische Einschränkung kann jedoch nicht die einzige Erklärung für die von uns gefundenen Muster sein, da dies das phylogenetische Signal sowohl für die Entfernungsgröße als auch für die geografische Position nicht erklären würde. Der stark positive Zusammenhang zwischen maximaler Breite und Verbreitungsgröße zeigt die Asymmetrie der Verbreitungsausdehnungen mit Ursprung in südlichen Refugien, wie sie auch bei europäischen Landschnecken gefunden wird [87]. Eine gleichmäßigere Verteilung der Vorfahrenbereiche kann zu einer ähnlichen Position der endgültigen Schwerpunkte der Art mit erweiterten Verbreitungsgebieten führen, jedoch nicht zu einer starken positiven Beziehung zwischen der maximalen Breite und der Größe des Verbreitungsgebiets.

Zwei weitere biogeographische Faktoren korrelierten stark mit der Verbreitungsgröße, der räumlichen Ausdehnung und der Anzahl der Biome, in denen Arten vorkommen. Wenn Arten ihre Verbreitung leichter innerhalb als über biogeografische Grenzen ausdehnen können, sollten Arten, die in biogeografischen Biomen mit großer räumlicher Ausdehnung vorkommen, größere Verbreitungsgebiete haben als Arten, die in kleinen Biomen vorkommen ([26, 88–90] siehe [14, 25] für Anwendungsbeispiele in Bereichsgrößenanalysen). Die Anzahl der Biome kann mit Unterschieden in der Nischenbreite in Verbindung gebracht werden, da einige Arten aufgrund der Habitatspezifität auf ein (oder wenige) Biome beschränkt sind, während andere ihre Verbreitung leicht auf Biome ausdehnen können (Zusatzdatei 2), obwohl in diesem Fall Ergebnisse werden durch die unvermeidliche Zirkularität der Beziehung zwischen Bereichsgröße und Anzahl der Biome verwechselt. Die Heterogenität der Biome ist sicherlich nicht auf dem ganzen Kontinent einheitlich, mit mehr klimatischer und ökologischer Vielfalt im Süden verbunden mit den Hauptgebirgen und dem Einfluss des Mittelmeers.

Der Lebensraumtyp korrelierte auch positiv mit der Verbreitungsgröße in diesen Linien mit sowohl Lotic- als auch Lentic-Arten (die einzige Ausnahme war die Gattung Hydrochus). Dies steht im Einklang mit früheren Studien über mehrere Abstammungslinien von wirbellosen Süßwassertieren, die gezeigt haben, dass Lotic-Arten im Durchschnitt kleinere geografische Verbreitungsgebiete haben als die lentic-Arten [22, 23]. Obwohl die meisten hier aufgeführten Arten geflügelt sind, gibt es keine Informationen über die Flugfähigkeit zwischen den Arten innerhalb jeder der Linien, so dass keine direkten Messungen der Ausbreitungsfähigkeit verfügbar sind. Die Unterschiede in der räumlichen und zeitlichen Persistenz zwischen Lotic- und Lentic-Lebensräumen (kleine Lentic-Wasserkörper neigen dazu, sich über einen Zeitraum von Jahrzehnten oder Jahrhunderten mit Sediment zu füllen, während Flüsse und Bäche über geologisch definierte Zeiträume bestehen bleiben) wurden als konsistente Unterschiede postuliert in Ausbreitungsstrategien und Kolonisationsfähigkeiten zwischen Arten, die in beiden Arten von aquatischen Umgebungen leben (siehe [24] für einen Überblick), was ein Ersatzmaß für die Ausbreitungsfähigkeit darstellt. Da die Kolonisationsraten nicht nur von der Ausbreitungsfähigkeit, sondern auch von der geographischen Konfiguration der Habitate abhängen, könnte ein potenzieller Störfaktor die unterschiedliche Verteilung geeigneter Habitate zwischen lotischen und lentischen Umgebungen sein (z Habitatverfügbarkeit mit Breitengrad). Nichtsdestotrotz haben verschiedene neuere Studien durchweg Beweise gegen Unterschiede in der Habitatverfügbarkeit geliefert, was die Hypothese weiter stützt, dass Lentic-Arten eine höhere Neigung zur Ausbreitung haben als Lotic-Arten [91–93]. Obwohl Ausbreitungsfähigkeiten zu den am häufigsten genannten potenziellen Determinanten des Verbreitungsgebiets einer Art gehören (siehe z. B. [94]), wurde diese Beziehung selten stammeskorrigierend bewertet.

Wir fanden keine Beweise für ein klares Muster der Änderung der Verbreitungsgröße im Laufe der Zeit in Wasserkäfer-Linien. Der Zusammenhang zwischen dem Alter vs. Range-Size-Plots deuteten darauf hin, dass die Zeit der Arten seit der Divergenz positiv mit der Größe des geografischen Verbreitungsgebiets korreliert, in Übereinstimmung mit dem "Range- und Gebiets"-Modell [28], aber die Werte der Steigungen der Linien, die die Reichweitengröße von Arten am besten vorhersagten Das Alter unterschied sich für die meisten Gruppen nicht signifikant von Null. Somit sind unsere Ergebnisse mit einer "Stasis" [15] oder einem idiosynkratischen Modell kompatibel, wenn kein Grund zu erwarten ist, dass sich die geografische Reichweite im Laufe der Zeit direkt ändert. Auf jeden Fall war die Varianz der geografischen Bereichsgröße, die durch das phylogenetische Alter erklärt wird, im Allgemeinen gering, wie gezeigt durch R 2 Werte. Das Fehlen eines allgemeinen Musters der Veränderungen der geografischen Bereichsgröße im Laufe der Evolution ist ein häufiges Ergebnis für eine Vielzahl von Kladen (z. B. [15, 29, 31, 95]. Die Variabilität der Art und Qualität der verwendeten Daten und durchgeführte Analysen wurden als mögliche Erklärung für diesen Mangel an Konsistenz angesehen [29, 95], aber unsere Ergebnisse unter Verwendung verschiedener Abstammungslinien und einer gemeinsamen Methodik und eines gemeinsamen Datensatzes erwiesen sich als gleichermaßen variabel und kladespezifisch, was auf einen echten Mangel an Zusammenhang zwischen Alter und Fläche, trotz der Unsicherheiten bei der Probenahme und der Abgrenzung der Bereiche (siehe unten).

Andere Faktoren, die in dieser Studie nicht berücksichtigt wurden, können bei der Bestimmung der geografischen Reichweite von Bedeutung sein, wie z. B. thermische Toleranz, Körpergröße, Populationsabundanz oder Kolonisations- und Extinktionsdynamik [3]. Ebenso sind wir uns bewusst, dass unsere Analysen durch unvollständige Taxonstichproben in einigen Gruppen und Unsicherheiten in den geschätzten geografischen Bereichsgrößen geschwächt werden könnten. Phylogenetische Unsicherheiten sind eine weitere mögliche Fehlerquelle, da fehlende oder ausgestorbene Taxa zu einer Überschätzung des phylogenetischen Alters der verwandten Arten führen würden. Trotz dieser offensichtlichen Einschränkungen erlaubt die Konsistenz der Ergebnisse und der hohe Prozentsatz der Varianz, der durch die eingeschlossenen Faktoren erklärt wird (zwischen ca. 60 und 98%, Tabelle 5), sichere Schlussfolgerungen, die auf eine Vielzahl phylogenetisch unabhängiger Gruppen von Coleoptera anwendbar sind.


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